ÊÎÐÀËËÛ: ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ È ÇÍÀ×ÅÍÈÅ
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Êîðàëëû — ýòî íå êðàñíûå èëè ÷åðíûå áóñû è íå
ñíåæíîáåëûå êîëþ÷èå áåçäåëóøêè. Ýòî ìîðñêèå
æèâîòíûå, ïðåäñòàâèòåëè òèïà êèøå÷íîïîëîñòíûõ, à
áóñû è óêðàøåíèÿ èçãîòàâëèâàþò èç èõ ñêåëåòîâ.
Êîðàëëû ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç äðåâíåéøèõ ãðóïï
ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ — îíè ñóùåñòâóþò íà
Çåìëå íå ìåíåå 550 ìëí. ëåò. Íà ïðîòÿæåíèè âñåé
ñâîåé èñòîðèè êîðàëëû ïðèíèìàëè
íå-ïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè
èçâåñòêîâûõ îðãàíîãåííûõ ïîñòðîåê, ïðåæäå âñåãî
âñåì èçâåñòíûõ ðèôîâ.
Î òîì, êàêîâî çíà÷åíèå ðèôîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, è
êîðàëëîâ, ìîæíî ñîñòà-âèòü ïðåäñòàâëåíèå èç èõ
äàæå ñàìîé îáùåé õàðàêòåðèñòèêè.
Ïëîùàäü, çàíÿòàÿ â íàøå âðåìÿ êîðàëëîâûìè
ðèôàìè, î÷åíü âåëèêà — ïî ïîäñ÷åòàì ðàçíûõ
èññëåäîâàòåëåé îíà êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ îò 150
òûñÿ÷ äî ïåðâûõ ìèëëèîíîâ êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ.
Ýòî ñàìàÿ ïðîäóêòèâíàÿ çîíà Ìè-ðîâîãî îêåàíà —
åæåãîäíî â íåé âûëàâëèâàþò âî âñåì ìèðå äî 7 ìëí.
ò. ðûáû, à òàêæå ðàçëè÷íûõ ñúåäîáíûõ ðàêîîáðàçíûõ
(êðåâåòêè, êðàáû, îìàðû è äð.), ìîëëþñêîâ (òðèäàêíû,
óñòðèöû è äð.) è ò.ä. Áóðåíèå íà ðèôîâîì øåëüôå
Èíäî-Ïàöèôèêè (Àâñòðàëèÿ, Èíäîíåçèÿ, Ïîëèíåçèÿ)
ïîêàçàëî, ÷òî ñ ðèôàìè î÷åíü ÷àñòî ñâÿçàíû
ïðîìûøëåííûå çàëåæè ãîðþ÷èõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ
— íåôòè è ïðèðîäíîãî ãàçà. ×òî æå êàñàåòñÿ
äðåâíèõ, èñêîïàåìûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ, òî ñ íèìè
ñâÿçàíî ïðèìåðíî 15 % âñåõ íåôòÿíûõ è ãàçîâûõ
ìåñòîðîæäåíèé ìèðà. Ïðîäóêòèâíûå ðèôîâûå
ìàññèâû îáíàðóæåíû è â íàøåé ñòðàíå (Ïðåäóðàëüå).
1. ÊÎÐÀËËÎÂÛÅ ÐÈÔÛ
Ðèô — îñîáàÿ ôîðìà ïîäâîäíîãî ðåëüåôà,
êàðáîíàòíàÿ êîíñòðóêöèÿ íà øåëüôîâîì
ìåëêîâîäüå, îáðàçîâàííàÿ âûäåëÿþùèìè èçâåñòü
ðèôîñòðîÿùèìè (èíà÷å — ãåðìàòèïíûìè)
îðãàíèçìàìè, ÷òî â ñîâîêóïíîñòè ñ êîìïëåêñîì
ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ è îïðåäåëÿåò
ñïåöèôè÷íîñòü ðèôîâîé ýêîñèñòåìû.
Ðàçëè÷àþò äâå îñíîâíûå ãðóïïû ðèôîâ —
áàðüåðíûå è àòîëëû.
Áàðüåðíûå — ýòî ïðîñëåæèâàþùèåñÿ âäîëü
áåðåãîâ íà ìíîãèå ñîòíè è äàæå òûñÿ÷è êèëîìåòðîâ
(íàïðèìåð, Áîëüøîé Áàðüåðíûé ðèô âäîëü
ñåâåðî-âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Àâñòðàëèè) ðèôîâûå
ãðÿäû, êîòîðûå îòäåëÿþò ïðèáðåæíóþ ëàãóíó
ðàçëè÷íîé ãëóáèíû îò îòêðûòîãî ìîðÿ.
Àòîëë — ïîäâîäíàÿ ãîðà óâåí÷àííàÿ ðèôîâîé
ïîñòðîéêîé, èìåþùàÿ â ïîïåðå÷íèêå îêðóãëóþ èëè
ýëëèïòè÷åñêóþ ôîðìó. Ó áåðåãîâ ìîðåé â çîíå
òðîïèêîâ ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ è ìåëêèå îäèíî÷íûå
ðèôû, íå îáðàçóþùèå áàðüåðîâ.
Áèîöåíîç êîðàëëîâîãî ðèôà â ñèñòåìàòè÷åñêîì
îòíîøåíèè èñêëþ÷èòåëüíî ðàçíîîáðàçåí è
ïðåäñòàâëåí ìíîãèìè ñîòíÿìè âèäîâ ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ êàê ïðîäóöåíòàìè, òàê è êîíñóìåíòàìè,
îáðàçóþùèìè åäèíóþ ïèùåâóþ (òðîôè÷åñêóþ) öåïü.
Ýòî åäèíàÿ, ñàìàÿ àêòèâíàÿ è îäíîâðåìåííî
ñëîæíåéøàÿ íà Çåìëå ýêîñèñòåìà. Â òî æå âðåìÿ îíà
äðåâíåéøàÿ èç âñåõ èçâåñòíûõ ýêîñèñòåì è ñàìàÿ
óñòîé÷èâàÿ.
Êîðàëëîâî-ðèôîâàÿ ýêîñèñòåìà ñòðîãî
ïðèóðî÷åíà è ïðèñïîñîáëåíà (àäàïòèðîâàíà) ê
îêðóæàþùåé ñðåäå, ê çîíå òðîïèêîâ, â êîòîðîé íå
ïðîèñõîäèò ñóùåñòâåííûõ ñåçîííûõ èçìåíåíèé.
Íàïðèìåð, ðàçíèöà ìåæäó ñðåäíåìåñÿ÷íûìè ëåòíåé è
çèìíåé òåìïåðàòóðàìè çäåñü íå äîëæíà ïðåâûøàòü
3?. Âîäà äîëæíà áûòü ÷èñòàÿ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò
íåîáõîäèìîå äëÿ ôîòîñèíòåçà êîëè÷åñòâî ñâåòà,
íîðìàëüíî ñîëåíàÿ (36‰), ñèëüíî ïîäâèæíàÿ, áîãàòàÿ
êèñëîðîäîì. Îòñþäà ÿñíî, ÷òî íàèáîëåå
áëàãîïðèÿòíûå îáëàñòè äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ
ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, è
ðèôîîáðàçîâàíèÿ îãðàíè÷åíû ñðàâíèòåëüíî
íåáîëüøèìè ãëóáèíàìè — ïðèìåðíî äî 50 ì, íî çîíà
èõ ïðîöâåòàíèÿ, êàê ïðàâèëî, íå ãëóáæå 20-25 ì.
Ãëàâíûìè ðèôîñòðîèòåëÿìè, ôîðìèðóþùèìè
îñíîâíîé êàðáîíàòíûé êàðêàñ ðèôà, ÿâëÿþòñÿ
ðàçíîîáðàçíûå èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè — êðàñíûå
(ðîäîôèòû) è çåëåíûå (õëîðîôèòû), êîòîðûå èíîãäà
äàþò äî 70 % âñåãî êàðáîíàòíîãî âåùåñòâà.
Âûäåëåíèå êàëüöèÿ è ìàãíèÿ ôóíêöèîíàëüíî
ñâÿçàíî ñ ôîòîñèíòåçîì, à ñëåäîâàòåëüíî,
ãåðìàòèïíîñòü îðãàíèçìîâ íå ðàñòèòåëüíîãî
ïðîèñõîæäåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ ïðåæäå âñåãî èõ
ñïîñîáíîñòüþ ê ñèìáèîçó ñ ðàñòåíèÿìè, ñ
âîäîðîñëÿìè, êîòîðûå ïîñåëÿþòñÿ âî âíóòðåííåì
ñëîå ñòåíêè êîðàëëîâîãî ïîëèïà è óïîòðåáëÿþò â
ïèùó àçîòèñòûå îñòàòêè åãî ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ.
Ïîñðåäñòâîì ñâîéñòâåííîãî âñåì ðàñòåíèÿì
ôîòîñèíòåçà çîîêñàíòåëëû âûäåëÿþò êèñëîðîä,
óñâàèâàåìûé êîðàëëîì, è ñîäåéñòâóþò îáðàçîâàíèþ
êàëüöèåâûõ ñîëåé, èç êîòîðûõ êîðàëëîâûé ïîëèï
ñòðîèò ñâîé ñêåëåò. Ïîýòîìó ñðåäè âñåõ æèâîòíûõ
êîðàëëàì ïðèíàäëåæèò ãëàâíàÿ ðîëü â îáðàçîâàíèè
ðèôîâ (äî 30 % êàðáîíàòíîãî âåùåñòâà). Â
çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé ñòåïåíè ãåðìàòèïíûå
ìîëëþñêè (íàïðèìåð, òðèäàêíû), ôîðàìèíèôåðû,
ìøàíêè, ãóáêè, ïîëèõåòû, èãëîêîæèå, ó êîòîðûõ
ñïîñîáíîñòü ê ñèìáèîçó ñ âîäîðîñëÿìè âûðàæåíà
ñëàáåå.
2. ÊÎÐÀËËÛ. ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÒÐÎÅÍÈß È ÐÀÇÂÈÒÈß
Âñå êèøå÷íîïîëîñòíûå (òèï Coelenterata, èíà÷å Cnidaria) —
ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ìîðñêèå æèâîòíûå ñ ëó÷èñòîé
ñèììåòðèåé òåëà, ñ îäíîé âíóòðåííåé ïîëîñòüþ,
êîòîðàÿ îòêðûâàåòñÿ òàêæå îäíèì îòâåðñòèåì.
Ñòåíêà èõ òåëà ñîñòîèò èç íàðóæíîãî ñëîÿ
(ýêòîäåðìû) è âíóòðåííåãî (ýíòîäåðìû), ìåæäó
êîòîðûìè íàõîäèòñÿ ñëîé áåññòðóêòóðíîé òàê
íàçûâàåìîé ìåçîãëåè. Â ýêòîäåðìå ðàñïîëîæåíû
ñòðåêàòåëüíûå êëåòêè (êíèäîáëàñòû), êîòîðûå ïðè
íåîáõîäèìîñòè çàùèòû îò õèùíèêîâ èëè, íàîáîðîò,
ïðè íàïàäåíèè íà ìåëü÷àéøèõ ðà÷êîâ, èíôóçîðèé è
äð., ñëóæàùèõ èì ïèùåé, ñîêðàùàþòñÿ è âûáðàñûâàþò
íèòü ñ ÿäîâèòîé æèäêîñòüþ (îòñþäà ïðîèñõîäèò è
âòîðîå íàçâàíèå ýòîãî òèïà Cnidaria, ò.å. ñòðåêàþùèå).
 ñîñòàâå êèøå÷íîïîëîñòíûõ âûäåëÿþòñÿ
ñëåäóþùèå òðè êëàññà:
1. Ãèäðîèäíûå ïîëèïû (Hydrozoa; ê íèì îòíîñèòñÿ íàøà
ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà). Îäèíî÷íûå è êîëîíèàëüíûå
æèâîòíûå, îòäåëüíûå îñîáè êîòîðûõ ìîãóò èìåòü
ôîðìó êàê ïîëèïà, òàê è ìåäóçû, îáëàäàþùèå
ïñåâäîõèòèíîâûì èëè èçâåñòêîâûì ñêåëåòîì.
Èçâåñòíû ñ êåìáðèÿ, à âîçìîæíî, è èç äîêåìáðèÿ,
ñóùåñòâóþò è íûíå.
2. Ñöèôîèäíûå (Scyphozoa). Ýòî ìåäóçû ñ òîëñòûì
ñòóäåíèñòûì ñëîåì, îòïå÷àòêè êîòîðûõ â ãîðíûõ
ïîðîäàõ âñòðå÷àþòñÿ òàêæå íà÷èíàÿ ñ êåìáðèÿ, à
âîçìîæíî, è ñ ïîçäíåãî äîêåìáðèÿ.
3. Êîðàëëîâûå ïîëèïû, èëè ïðîñòî êîðàëëû (Anthozoa),
áîëüøèíñòâî êîòîðûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì
ñêåëåòà, ñëîæåííîãî ôèáðàìè àðàãîíèòà èëè
êàëüöèòà. Èõ äîñòîâåðíûå äðåâíåéøèå
ïðåäñòàâèòåëè èçâåñòíû ñ îðäîâèêà, íî âîçìîæíî,
îíè ïîÿâèëèñü è ðàíüøå.
Ïàëåîíòîëîãèÿ ðàñïîëàãàåò íå ñàìèìè
îðãàíèçìàìè, à èõ îñòàòêàìè, êîòîðûå ìîãóò
ñîõðàíÿòüñÿ â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè —
îêàìåíåâøèìè ñêåëåòàìè, îòïå÷àòêàìè, ñëåïêàìè,
ÿäðàìè. Â ýòîì îòíîøåíèè êîðàëëû ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé î÷åíü öåííûé îáúåêò äëÿ
ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ïîñêîëüêó
áîëüøèíñòâî èç íèõ âñåãäà ôîðìèðîâàëî ïðî÷íûé
ñêåëåò.
Ñîáñòâåííî êîðàëëû — èñêëþ÷èòåëüíî ìîðñêèå
æèâîòíûå. Îíè ìîãóò áûòü îäèíî÷íûìè è
êîëîíèàëüíûìè. Òåëî êàæäîãî ïîëèïà (çîîèäà) èìååò
âèä ìåøî÷êà ñî ùåëåâèäíûì îòâåðñòèåì — ðòîì,
êîòîðûé îêðóæåí ùóïàëüöàìè. Îò ðòà âî âíóòðåííþþ
ïîëîñòü èäåò êîðîòêàÿ ñïëþùåííàÿ ãëîòêà. Ñàìà
âíóòðåí-íÿÿ ïîëîñòü ðàçäåëåíà âåðòèêàëüíûìè
ïåðåãîðîäêàìè (ìåçåíòåðèÿìè), íå ñîåäèíÿþùèìèñÿ
â öåíòðå ïîëîñòè ìåæäó ñîáîé. Ñòåíêà, êàê è ó âñåõ
äðóãèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ, òðåõñëîéíàÿ.
 èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè îòïå÷àòêè ìÿãêèõ ÷àñòåé
òåëà êîðàëëîâ âñòðå÷àþòñÿ êðàéíå ðåäêî.  ýòîì
îòíîøåíèè óíèêàëüíà íàõîäêà, ñäåëàííàÿ
êàíàäñêèì ïàëåîíòîëîãîì Ï. Êîïïåðîì (Copper, 1985). Â
ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèÿõ, âîçðàñò êîòîðûõ îêîëî 430
ìëí. ëåò, îí îáíàðóæèë îêàìåíåâøèå, çàìåùåííûå
ïîðîäîé ïîëèïû êîðàëëîâ — ôàâîçèòèäû ñ
ïðåêðàñíî ñîõðàíèâøèìèñÿ ùóïàëüöàìè — îò 11 äî 13,
îäíàêî ó áîëüøèíñòâà ýêçåìïëÿðîâ èõ 12. Êàê ìîãëî
ñëó÷èòüñÿ, ÷òî òàê õîðîøî ñîõðàíèëèñü ñòîëü
íåæíûå ìåëêèå ïîëèïû? Ï. Êîïïåð ïðåäïîëîæèë, ÷òî
âîçìîæíî, ýòè êîðàëëû ïðèñïîñîáèëèñü ê æèçíè â
óñëîâèÿõ ñâåðõæåñòêîé âîäû, ò.å., ïî ñóòè äåëà, åùå
â ïðîöåññå æèçíè ïðîñòî êàê áû íàïîëíèëèñü
ìèíåðàëüíûì âåùåñòâîì, êîòîðîå è ñîõðàíèëîñü,
ïåðåäàâ íàì è ôîðìó, è îáùèå ÷åðòû ñòðîåíèÿ
ïîëèïîâ. Îäíàêî ýòî ìàëî âåðîÿòíî, ïîñêîëüêó, êàê
ïîêàçàëè ìíîãî÷èñëåííûå àíàëèçû, â òàêîé áîëåå
÷åì ïåðåñûùåííîé ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè (ïðåæäå
âñåãî èçâåñòüþ) âîäå íå ìîæåò ñóùåñòâîâàòü
âîîáùå íè îäèí îðãàíèçì. Áîëåå î÷åâèäíî, ÷òî
òàêèå êîðàëëû æèëè â îáû÷íûõ áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ
íèõ óñëîâèÿõ, íî âíåçàïíûé ïðèâíîñ â ýòîò ó÷àñòîê
ìîðñêîãî áàññåéíà îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà
ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ (âîçìîæíî, äàæå ñ áåðåãà)
óíè÷òîæèë âñå æèâîå; ïîãèáøèõ ïîëèïîâ ïîïðîñòó
íèêòî íå ñìîã ñúåñòü, è îíè çàìåñòèëèñü
êàðáîíàòîì êàëüöèÿ óæå ïîñëå ñìåðòè. Îäíàêî
ïî-äîáíûå ñëó÷àè âñòðå÷àþòñÿ êðàéíå ðåäêî.
 ýêòîäåðìå êîðàëëîâ íàõîäÿòñÿ êíèäîáëàñòû. Â
ýíòîäåðìå ó íèõ ðàçâèòû ðåñíè÷êè, ñîäåéñòâóþùèå
ïðîöåññó ïèùåâàðåíèÿ, à òàêæå îáèòàþò
ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè-çîîêñàíòåëëû. Êëåòêè,
ôîðìèðóþùèå ñêåëåò (êàëèêîáëàñòû), ðàñïîëàãàþòñÿ
íà íèæíåé (áàçàëüíîé) ïîâåðõíîñòè ýêòîäåðìû.
Îòìåòèì, ÷òî ó âñåõ ãëàâíåéøèõ â èñòîðèè Çåìëè
êîðàëëîâ-ðèôîîáðàçîâàòåëåé, ò.å. ó âñåõ
ñîâðåìåííûõ íàì ñêëåðàêòèíèé, êàê è ó
ïàëåîçîéñêèõ ðóãîç è òàáóëÿò, ñêåëåò íàðóæíûé,
ýêòîäåðìàëüíûé.
Ó êîðàëëîâ èçâåñòíî è ïîëîâîå è áåñïîëîå
(âåãåòàòèâíîå) ðàçìíîæåíèå, ìîæíî äàæå ñêàçàòü,
÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ÷åðåäîâàíèå ïîëîâîãî è
áåñïîëîãî ïîêîëåíèé. Èç îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà
ðàçâèâàåòñÿ ëè÷èíêà (ïëàíóëà). Åå òåëî ïîêðûòî
ðåñíè÷êàìè, ÷òî ïîìîãàåò ñâîáîäíî ïëàâàòü.
Ïîïëàâàâ íåñêîëüêî äíåé, ïëàíóëà âûáèðàåò
óäîáíîå ìåñòî è ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñóáñòðàòó —
êàêîé-íèáóäü ðàêîâèíå, îáëîìêó êîðàëëà, êàìíþ,
ïðîñòî êî äíó — è äàåò íà÷àëî íîâîé êîðàëëîâîé
ïîñòðîéêå — îäèíî÷íîé, êîëîíèàëüíîé èëè
ïñåâäîêîëîíèàëüíîé.
Îäèíî÷íûå êîðàëëû ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî ïîëîâûì
ïóòåì. Åñëè æå êîðàëë êîëîíèàëüíûé èëè
ïñåâäîêîëîíèàëüíûé, òî âñêîðå ïîñëå
ïðèêðåïëåíèÿ ïëàíóëû îí íà÷èíàåò ïî÷êîâàòüñÿ
èëè äåëèòüñÿ. Ïî÷êîâàíèå è äåëåíèå — ðàçíûå òèïû
âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ: â ïåðâîì ñëó÷àå
ìàòåðèíñêèé ïîëèï îáðàçóåò îäíó èëè íåñêîëüêî
äî÷åðíèõ ïî÷åê, ñîõðàíÿÿ ïðè ýòîì ñâîþ
öåëîñòíîñòü, à âî âòîðîì òåëî ìàòåðèíñêîãî
ïîëèïà äåëèòñÿ ïîïîëàì èëè íà áîëüøåå êîëè÷åñòâî
÷àñòåé, èç êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ íîâûå ïîëèïû. Ýòîò
ïðîöåññ ìîæåò ïðîòåêàòü ìíîãîêðàòíî è â
ðåçóëüòàòå ôîðìèðóþòñÿ èíîãäà ñëîæíûå
àãðåãàòíûå ïîñòðîéêè, ñîñòîÿùèå èç î÷åíü ìíîãèõ
çîîèäîâ, ñêåëåò êàæäîãî èç êîòîðûõ íàçûâàåòñÿ
êîðàëëèòîì. Ìåæäó îòäåëüíûìè çîîèäàìè â êîëîíèè
ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ îñîáàÿ ïðîìåæóòî÷íàÿ òêàíü
(öåíîñàðê), òàêæå âûäåëÿþùàÿ ñêåëåò (öåíåíõèìó). Ó
íåêîòîðûõ ôîðì äî÷åðíèå ïîëèïû âîçíèêàþò â ýòîé
òêàíè — òàê íàçûâàåìîå öåíîñàðêàëüíîå
ïî÷êîâàíèå.
Êîëîíèÿ êîðàëëîâ, êàê è äðóãèõ îðãàíèçìîâ, —
ýòî åäèíîå ñëîæíîå ãåíåòè÷åñêîå îáðàçîâàíèå,
äèôôåðåíöèðîâàííîå íà ðàçíûå ó÷àñòêè, êîòîðûå íå
òîëüêî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ìîðôîëîãè÷åñêè,
íî è âûïîëíÿþò ðàçëè÷íûå ôèçèîëîãè÷åñêèå
ôóíêöèè. Êîëîíèè øèðîêî èçâåñòíû ó ñîâðåìåííûõ
êîðàëëîâ, íî òàêæå âñòðå÷àþòñÿ è ó èñêîïàåìûõ,
ïðèìåðîì ÷åãî ñëóæàò ïàëåîçîéñêèå
ãåëèîëèòîèäåè.
Äëÿ êîðàëëîâ î÷åíü õàðàêòåðíû òàê íàçûâàåìûå
ïñåâäîêîëîíèè — â ýòîì îòíîøåíèè îñîáåííî
òèïè÷íû ïàëåîçîéñêèå ðóãîçû è íåêîòîðûå
òàáóëÿòû. Ïñåâäîêîëîíèàëüíàÿ ïîñòðîéêà
âîçíèêàåò òîãäà, êîãäà ïîñëåäîâàòåëüíîå
ìíîãîêðàòíîå ïî÷êîâàíèå ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ
ñëîæíûõ àãðåãàòîâ, ñîñòîÿùèõ èç ïëîòíî èëè
íåïëîòíî ñîïðèêàñàþùèõñÿ êîðàëëîâ ñîâåðøåííî
àíàëîãè÷íîãî ñòðîåíèÿ, ïðè÷åì âñåãäà ëèøåííûõ
öåíîñàðêà, ò.å. â êîòîðûõ âñå îñîáè îäèíàêîâû è
ìîðôîëîãè÷åñêè, è ôóíêöèîíàëüíî. Èíîãäà ñòåíêè
êîðàëëèòîâ áûâàþò ïðîíèçàíû ïîðàìè, ñîåäèíåíû
òðóáî÷êàìè, ò.å. ìåæäó ñîáîé. Ýòî ÿâëåíèå
íàçûâàåòñÿ êîììóíèêàòíîñòüþ, è ìîæíî óòâåðæäàòü,
÷òî êîììóíèêàòíîñòü ñâîéñòâåííà âñåì êîðàëëàì.
Îáðàçîâàííûå êîðàëëàìè ñëîæíûå ñêåëåòíûå
ïîñòðîéêè â îáùåì ñëó÷àå íàçûâàþòñÿ ïîëèïíÿêàìè.
 ïðîñòîðå÷èè èõ ÷àñòî ïðîñòî íàçûâàþò
êîëîíèÿ-ìè, õîòÿ, êàê ìû âèäåëè, ýòî äàëåêî íå
âñåãäà âåðíî. Ôîðìà ïîëèïíÿêà âî ìíîãîì çàâèñèò
îò öåëîãî ðÿäà ïðè÷èí, â òîì ÷èñëå îò ñóáñòðàòà,
íà êîòîðîì ïîñåëèëàñü ïëàíóëà, íî âñå æå ìîæíî
âûäåëèòü íåñêîëüêî íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ èõ
òèïîâ ïî ôîðìå (îêðóãëûå, ïëàñòèí÷àòûå,
ñòåëþùèåñÿ, ðàìîçíûå) èëè ïî õàðàêòåðó
ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó êîðàëëèòàìè (âåòâèñòûå,
ìàññèâíûå è íåêîòîðûå äðóãèå).
Íà âíåøíþþ ôîðìó ïîëèïíÿêà î÷åíü ñèëüíî âëèÿåò
ñòåïåíü ïîäâèæíîñòè âîäû. Åùå â íà÷àëå ïðîøëîãî
âåêà ðàáîòàìè àíãëèéñêîãî çîîëîãà Ô. Âóä Äæîíñà è
ðóññêîãî ïàëåîíòîëîãà Í.Í. ßêîâëåâà, à òàêæå
áîëåå ïîçäíèìè èññëåäîâàíèÿìè àìåðèêàíöåâ Ò.
Âîîíà è Äæ. Óýëëñà áûëî äîêàçàíî, ÷òî îäèí è òîò æå
âèä êîðàëëîâ â áîëåå ñïîêîéíîé ñðåäå ñòðîèò
øàðîâèäíûé ïîëèïíÿê, â ìåíåå ñïîêîéíîé —
ðàìîçíûé, à â áóðíîé — ïëîñêèé, ñòåëþùèéñÿ ïî äíó.
Îäíàêî êàê áû íè ìåíÿëñÿ âíåøíèé âèä êîðàëëîâîé
ïîñòðîéêè, äåòàëè ñòðóêòóðû ñêåëåòà âñåãäà
îñòàþòñÿ ïîñòîÿííûìè, ò.å. âñå ïðåäñòàâèòåëè
îäíîãî âèäà èìåþò îäíó è òó æå ìèêðîñòðóêòóðó
ñêåëåòà.
Ìíîãèå êîëîíèè (íàïðèìåð, Acropora) ìîãóò
âîññòàíàâëèâàòüñÿ (òàêîå ÿâëåíèå íîñèò íàçâàíèå
ðåãåíåðàöèè) è èñïîëüçóþò ýòó ñïîñîáíîñòü äëÿ
ðàññåëåíèÿ. Òàê, åñëè â ðåçóëüòàòå øòîðìà
êàêàÿ-ëèáî êîëîíèÿ áóäåò ðàçëîìàíà, à åå îáëîìêè
ðàçáðîñàíû â ïðåäåëàõ òîé æå ïðèáðåæíîé çîíû, òî
â äàëüíåéøåì ýòè êóñî÷êè ìîãóò äàòü íà÷àëî íîâûì
êîëîíèàëüíûì ïîñòðîéêàì òàêîãî æå òèïà, êàê è
ïåðâîíà÷àëüíàÿ. Ýòè êîðàëëû îáû÷íî èìåþò øèðîêî
ðàññòàâëåííûå âåòâè, êàê áû ñïåöèàëüíî
ïðèñïîñîáëåííûå äëÿ òàêîãî ñïîñîáà ðàññåëåíèÿ.
Ðàçëè÷íûå êîðàëëû ìîãóò äðóã îò äðóãà ñèëüíî
îòëè÷àòüñÿ ïî ðàçìåðàì. Ñîâðåìåííûå îäèíî÷íûå
îêðóãëûå ãðèáîîáðàçíûå èëè ëåïåøêîâèäíûå
ñêëåðàêòèíèè Fungia äîñòèãàþò â äèàìåòðå 40 ñì è äàæå
áîëåå, òîãäà êàê îòäåëüíûé ïîëèï â êîëîíèè
çà÷àñòóþ èìååò ïîïåðå÷íèê îò äîëåé ìèëëèìåòðà äî
íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ, à ïîëèï â ïñåâäîêîëîíèè
— äî 1-2 ñì. Àíàëîãè÷íóþ êàðòèíó ìû âèäèì è ó
äðåâíèõ êîðàëëîâ — íàèáîëåå êðóïíûå îäèíî÷íûå
ôîðìû ïðè âûñîòå äî 1 ì èìåëè äèàìåòð 20-25 ñì (ýòî
áåçóñëîâíî èñêëþ÷èòåëüíûå ñëó÷àè).
Öâåò æèâîãî êîðàëëà ïîëíîñòüþ çàâèñèò îò
ïèãìåíòàöèè — îáû÷íî îíè áóðûå,
ãðÿçíîâàòî-çåëåíîâàòî-áóðûå, ðåæå ìàëèíîâûå,
êîíöû âåòâåé êîëîíèè ÷àñòî ãîëóáûå. Èíîãäà îíè
ìîãóò áûòü è æåëòûìè — ýòî çíà÷èò, ÷òî öâåò
êîðàë-ëà öåëèêîì îáóñëîâëåí
ñèìáèîíòàìè-çîîêñàíòåëëàìè.
 ïðèíöèïå êîðàëëû — õèùíèêè, äëÿ ÷åãî îò÷àñòè
èì è ñëóæàò ñòðåêàòåëüíûå êëåòêè, è ïèòàþòñÿ
ìèêðîîðãàíèçìàìè (ìåëü÷àéøèì ïëàíêòîíîì,
èíôóçîðèÿìè, äàæå áàêòåðèÿìè), ïàðàëèçóÿ ñâîèõ
æåðòâ è îòïðàâëÿÿ èõ ÷åðåç ðîòîâîå îòâåðñòèå äëÿ
ïåðåâàðèâàíèÿ âíóòðåííþþ ïîëîñòü. Êðîìå òîãî,
îíè ìî-ãóò èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå ïèùè òàêæå
ðàñòâîðåííûå èëè âçâåøåííûå â ìîðñêîé âîäå
îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Áîëüøóþ ðîëü äëÿ
ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ èãðàåò òàêæå ôîòîñèíòåç
çîîêñàíòåëë.
Èìåííî áëàãîäàðÿ çîîêñàíòåëëàì,
ñïîñîáñòâóþùèì âûäåëåíèþ êàðáîíàòà êàëüöèÿ,
êîðàëëû ëó÷øå è áûñòðåå ðàñòóò íà ñâåòó. Èçó÷åíèþ
ýòîãî ÿâëåíèÿ ïîñâÿòèëè ðàáîòû ìíîãèå çîîëîãè, â
òîì ÷èñëå íàø áèîôèçèê Í.À. Èâàíîâ.  èòîãå
óäàëîñü óñòàíîâèòü, ÷òî ðàçíûì âèäàì ãåðìàòèïíûõ
êîðàëëîâ äëÿ íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè
íåîáõîäèìî ðàçíîå êîëè÷åñòâî ñâåòà, ÷òî ðîñò
âñåãî ïîëèïíÿêà èëè îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ êîëîíèè
êîððåëÿòèâíî ñâÿçàíû ñ êîëè÷å-ñòâîì ïîëó÷àåìîé
ñîëíå÷íîé ýíåðãèè, ÷òî êîðàëëû, æèâóùèå â
ðàçëè÷íûõ ñâåòîâûõ óñëîâèÿõ, ðåàãèðóþò íà
îäèíàêîâûå ñâåòîâûå óñëîâèÿ ïî-ðàçíîìó. Çíàÿ
ôèçèîëîãè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó êîðàëëîâ è
ñâåòîâîé ðåæèì, ìîæíî â ëþáîé òî÷êå ðèôà äàæå
ïðåäñêàçûâàòü âîçíèêíîâåíèå òåõ èëè èíûõ òèïîâ
ïîëèïíÿêîâ (òàê íàçûâàåìûå æèçíåííûå ôîðìû)
êîëîíèàëüíûõ êîðàëëîâ. Áîëåå òîãî, â ñîñòàâå
îäíîãî ðîäà êîðàëëîâ ñêîðîñòü ðîñòà ñêåëåòà â
îäíèõ è òåõ æå óñëîâèÿõ äëÿ ðàçíûõ òèïîâ
ïîëèïíÿêîâ ðàçëè÷íà — âåòâèñòûå êîëîíèè ðàñòóò
áûñòðåå, ÷åì ïëîñêèå. Åñëè ñâåòà äîñòàòî÷íî, òî çà
äâà-òðè ãîäà ìîæåò âûðàñòè êîëîíèÿ äèàìåòðîì 10-20
ñì, ïðè÷åì âåðòèêàëüíûé ðîñò êîðàëëèòîâ â òàêîì
ñëó÷àå äîñòèãàåò 10 ìì è áîëåå â ãîä. Îáíàðóæåíû
ïîëèïíÿêè âîçðàñòîì 150 è äàæå 400 ëåò.
Èññëåäîâàíèå Pocillopora damicornis — îñíîâíîãî
êîðàëëà-ðèôîñòðîèòåëÿ Ãàâàéñêèõ îñòðîâîâ
ïîêàçàëî, ÷òî ìàêñèìàëüíûé ðîñò ýòèõ ïîëèïíÿêîâ
ïðîòåêàåò ïðè 26 Ñ, à ìèíèìàëüíûé — ïðè 21-22 Ñ; íà
ìåëêîâîäüå êîëîíèè áûëè áóãðîâèäíûå è ðîñëè
áûñòðåå, à â ãëóáèíå ðèôîâîé çîíû — ñòîëá÷àòûå è
ðîñëè ìåäëåííåå.
Êîðàëëû æèâóò âî âñåõ ìîðÿõ, äàæå íà ãëóáèíàõ
ñâûøå 1000 ì è ïðè òåìïåðàòóðå +4 °Ñ. Îäíàêî â
îêåàíè÷åñêèõ âïàäèíàõ è â äðóãèõ ãëóáîêîâîäíûõ
ó÷àñòêàõ ìîðåé è îêåàíîâ íåò ñâåòà, òåìïåðàòóðà
ïðåäåëüíî íèçêàÿ, âîäîðîñëè òàì íå æèâóò, è
êîðàëëû íå ìîãóò ñòðîèòü ðèôîâ. Ñîîáùåñòâà
ãëóáîêîâîäíûõ, íå ñòðîÿùèõ ðèôîâ (àãåðìàòèïíûõ)
êîðàëëîâ îáðàçóþò çàðîñëè, áàíêè, ëóãà. Òàê, íà
ãëóáèíàõ íåñêîëüêî ñîò ìåòðîâ è ó áåðåãîâ
Èñëàíäèè è íà þãå Òèõîãî îêåàíà ðàñòóò áàíêè
êîðàëëîâ Lophelia ìíîãîìåòðîâîé ìîùíîñòè.
Äëÿ êîðàëëîâ ãóáèòåëüíû îïðåñíåíèå (íàïðèìåð,
òðîïè÷åñêèå ëèâíè âî âðåìÿ îòëèâà), îñóøåíèå,
óðàãàíû — ïîñëå òàêèõ êàòàñòðîô ðèô ìîæåò
âîññòàíîâèòüñÿ ëåò çà òðèäöàòü, à òî è áîëåå.
Êîðàëëàìè ïèòàþòñÿ íåêîòîðûå ðûáû, êðàáû è
äðóãèå îðãàíèçìû.
Ó ñîâðåìåííûõ ñêëåðàêòèíèé, êàê è ó äðåâíèõ
êîðàëëîâ, ìÿãêîå òåëî íàõîäèòñÿ íà ïîâåðõíîñòè,
êàæäûé ïîëèï ñèäèò â íåáîëüøîì óãëóáëåíèè
(÷àøå÷êå) ; åãî ðîñò ââåðõ ïðîèñõîäèò ïóòåì
ïîñëåäîâàòåëüíîãî ôîðìèðîâàíèÿ áà-çàëüíûõ
îïîðíûõ ýëåìåíòîâ ñêåëåòà (äíèù è äðóãèõ
ñòðóêòóð òîãî æå ïðîèñõîæäåíèÿ), è â ðåçóëüòàòå
âåñü ïîëèïíÿê ðàñòåò ââåðõ. Òàêèì îáðàçîì, ñêåëåò
âñåõ ýòèõ êîðàëëîâ — íàðóæíûé. Ó äðóãîé èõ ãðóïïû
— ó âîñüìèëó÷åâûõ êîðàëëîâ (îêòîêîðàëëîâ èëè
àëüöèîíàðèé) — ñêåëåò ñëîæåí ñïåöèôè÷åñêèìè
ýëåìåíòàìè — ñïèêóëàìè, îáðàçóþùèìèñÿ â
ìåçîãëåå, ïîýòîìó îí è íàçûâàåòñÿ âíóòðåííèì èëè
ìåçîãëåàëüíûì. Ñðàñòàÿñü ìåæäó ñîáîé, ñïèêóëû
ñîñòàâëÿþò îáùèé îñåâîé ñêåëåòíûé êàðêàñ.
Âñå êîðàëëû ñ íàðóæíûì ñêåëåòîì ñòðîÿò åãî ïî
îäíîìó ïëàíó. Êàëèêîáëàñòû áàçàëüíîãî ýïèòåëèÿ
ïîëèïà âûäåëÿþò íàèìåíüøóþ, ýëåìåíòàðíóþ
êàðáîíàòíóþ ÷àñòèöó — êàê è áîëüøèíñòâî
êîðàëëèñòîâ ìû áóäåì íàçûâàòü åå òàôòîì
(ñóùåñòâóþò è äðóãèå íàçâàíèÿ). Òàôòû
ãðóïïèðóþòñÿ ìåæäó ñîáîé, îáðàçóÿ ôèáðû, à ôèáðû
â ñâîþ î÷åðåäü îáðàçóþò ïó÷êè ñ åäèíûì öåíòðîì
êðèñòàëëèçàöèè — ñêëåðîäåðìèòû. Ñòðóêòóðíûé
ýëåìåíò ñëåäóþùåãî, áîëåå âûñîêîãî ïîðÿäêà —
òðàáåêóëà; èç òðàáåêóë ñîñòîÿò ñåïòû ðóãîç è
ñêëåðàêòèíèé. Òàêèì îáðàçîì, ñêåëåòíàÿ òêàíü
(ñêëåðåíõèìà) âñåõ êîðàëëîâ ïîñòðîåíà ïî îäíîìó
ïëàíó, è ýòî ïîä÷åðêèâàåò èõ ðîäñòâî.
Âíåøíÿÿ ñòåíêà êîðàëëà ìíîãîñëîéíàÿ, îáû÷íî åå
íàðóæíûé ñëîé (ãîëîòåêà) ïîêðûò òîíêîé
ïîïåðå÷íîé ìîðùèíèñòîñòüþ, êàê áû çíàêàìè
íàðàñòàíèÿ (ðóãàìè) ; îòñþäà è íàçâàíèå öåëîé
ãðóïïû äðåâíèõ êîðàëëîâ ðóãîçû. Èíîãäà ãîëîòåêà
ìîæåò áûòü îáùåé äëÿ âñåãî ïîëèïíÿêà, ïîêðûâàÿ
åãî ñíàðóæè ñíèçó è ñ áîêîâ. Ñëåäóþùèé ñëîé —
ýïèòåêà, ïîêðûò ïðîäîëüíûìè ðåáðàìè, êîòîðûå
ñîîòâåòñòâóþò ëèáî ñåïòàì, ëèáî ïðîìåæóòêàì
ìåæäó íèìè.
Êîðàëë ðàñòåò ââåðõ. Ïðèìåíåíèå ñîâðåìåííûõ
ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ, â òîì ÷èñëå
ðåíòãåíîãðàôèè, ïîçâîëèëî äîêàçàòü, ÷òî
ñóùåñòâóåò ñåçîííîñòü ðîñòà êîðàëëîâ,
ïîä÷åðêèâàÿ òåì, ÷òî â ïîëèïíÿêàõ îò÷åòëèâî
íàáëþäàåòñÿ çîíàëüíîñòü — ñëîè ðàçíîé
ïëîòíîñòè, ðàçëè÷èìûå êàê òåìíûå, òàê è ñâåòëûå
ïî-ëîñû. Íàèáîëüøèé ëèíåéíûé ðîñò ïðîèñõîäèò ñ
ìàÿ ïî îêòÿáðü, íàèìåíüøèé — ñ îêòÿáðÿ ïî
ìàé-èþíü. Â ýòè ïåðèîäû ìåíÿåòñÿ è îáëèê
êîðàëëèòîâ. Îêàçàëîñü, ÷òî ìîæíî óñòàíîâèòü äàæå
ñóòî÷íûé ïðèðîñò êîðàëëà, êîòîðûé ÷àùå âñåãî
ðàâåí 0,01-0,02 ìì.
3. ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÊÎÐÀËËÎÂ
Äî ñèõ ïîð åùå íå ðàçðàáîòàíà åäèíàÿ
îáùåïðèçíàííàÿ ñèñòåìà êîðàëëîâ, îòðàæàþùàÿ âñå
èõ ðàçíîîáðàçèå è ðîäñòâåííûå âçàèìîîòíîøåíèÿ.
Ïîýòîìó áóäåì ãîâîðèòü íå î êîíêðåòíûõ òàêñîíàõ
(îòðÿä, ïîäîòðÿä), à îá èõ åñòåñòâåííûõ ãðóïïàõ.
 ñîñòàâå òèïà Coelenterata, êëàññà Anthozoa âûäåëÿþòñÿ
òðè ïîäêëàññà:
I. Ceriantipatharia. Ïî÷òè âñå öåðèàíòèïàòàðèè —
ñîâðåìåííûå áåññêåëåòíûå èëè ñ ðîãîâûì ñêåëåòîì
îðãàíèçìû, êîëîíèàëüíûå è îäèíî÷íûå. Ñþäà
îòíîñèòñÿ äðàãîöåííûé «÷åðíûé êîðàëë».
II. Octocorallia èëè Alcyonaria (âîñüìèëó÷åâûå êîðàëëû), äëÿ
êîòîðûõ â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
õàðàêòåðíû âîñåìü ìåçåíòåðèé, âîñåìü ïåðèñòûõ
ùóïàëåö è âíóòðåííèé ñïèêóëüíûé ñêåëåò.
Íåñîìíåííûå ïðåäñòàâèòåëè èçâåñòíû ñ ñèëóðà.
Âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå îòðÿäû:
1. Stolonifera. Ó ýòèõ êîðàëëîâ ìîëîäûå ïîëèïû îòõîäÿò
îò ðàñïîëîæåííûõ ìåæäó êîðàëëèòàìè îñîáûõ
ïåðåìû÷åê — ñòîëîíîâ èëè ãîðèçîíòàëüíûõ
ïëàòôîðì. Òèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ñòîëîíèôåð
ÿâëÿåòñÿ âñåì èçâåñòíàÿ êðàñíàÿ Tubipora, ÷àñòî
íàçûâàåìàÿ «îðãàí÷èêîì». Òóáèïîðû øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåíû íà âñåõ ñîâðåìåííûõ ìåëêîâîäíûõ
ðèôàõ Èíäî-Ïàöèôèêè, îñîáåííî â Êðàñíîì è
Þæíî-Êèòàéñêîì ìîðÿõ. Ñòîëîíèôåðû èçâåñòíû ñ
ìåëîâîãî ïåðèîäà.
2. Alcyonida. «Ìÿãêèå êîðàëëû». Äëèííûå êîðàëëèòû
îáû÷íî ñîåäèíåíû èçâåñòêîâîé ñïèêóëüíîé
öåíåíõèìîé. Âòîðè÷íûå ïîëèïû ìîãóò çàðîæäàòüñÿ â
öåíîñàðêå. Èçâåñòíû ñ ñèëóðà.
3. Gorgonida. Ñêåëåò ãîðãîíèä ñîñòîèò èç èçâåñòêîâûõ
ñïèêóë. Õàðàêòåðíà ðàçâèòàÿ âî âñåõ âåòâÿõ
êîëîíèè èçâåñòêîâàÿ èëè ðîãîïîäîáíàÿ îñåâàÿ
ñòðóêòóðà. Ñþäà îòíîñèòñÿ çíàìåíèòûé Corallium rubrum —
áëàãîðîäíûé êðàñíûé êîðàëë, èç ñêåëåòà êîòîðîãî
èçãîòàâëèâàþò þâåëèðíûå èçäåëèÿ è èìåííî
áëàãîäàðÿ êîòîðîìó êîðàëëû âîîáùå ïîëó÷èëè ñâîå
íàçâàíèå, ñòàâøåå ïðèâû÷íûì äëÿ íàñ. Ïåðâûå
ïðåäñòàâèòåëè ãîðãîíèä ïîÿâèëèñü â ìåëîâîì
ïåðèîäå.
4. Pennatulida — ïåííàòóëèäû, èëè ïðîñòî «ìîðñêèå
ïåðüÿ». Ýòî ñâîáîäíî æèâóùèå âíåäðÿþùèåñÿ â
ãðóíò è äàæå ñïîñîáíûå ìåäëåííî ïåðåäâèãàòüñÿ
êîëîíèè, ó êîòîðûõ âòîðè÷íûå ïîëèïû èìåþò âèä
áîêîâûõ îòðîñòêîâ êðóïíîãî îñíîâíîãî ñòâîëà,
íàïîìèíàÿ «åðøèê» äëÿ ìûòüÿ ëàáîðàòîðíûõ
ïðîáèðîê. Ñòâîë ýòîò íîñèò íàçâàíèå îîçîîèäà, à
åãî âåðõíÿÿ ÷àñòü, ãäå ðàñòóò ïîëèïû, — ðàõèñà.
Ñêåëåò èçâåñòêîâûé èëè ðîãîâîé. Èçâåñòíû ñ
ïàëåîçîÿ, õîòÿ èíîãäà ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïåííàòóëèäû
áîëåå äðåâíèå.
5. Coenothecaliida, èíà÷å ãåëèîïîðèäû, èëè «ñîëíå÷íûå
êîðàëëû».  ñèñòåìå âîñüìèëó÷åâûõ êîðàëëîâ îíè
ñòîÿò ñîâåðøåííî îñîáíÿêîì, ïîñêîëüêó èìåþò íå
âíóòðåííèé ñïèêóëüíûé, à íàðóæíûé ñêåëåò,
àíàëîãè÷íûé ïî ñòðóêòóðå íåêîòîðûì ïàëåîçîéñêèì
êîðàëëàì (ãåëèîëèòîèäåÿì). Òèïè÷íûé
ïðåäñòàâèòåëü — ñîâðåìåííûé ðèôîîáðàçóþùèé
«ñèíèé êîðàëë» — Heliopora.
III. Òðåòèé ïîäêëàññ — Zoantharia (çîàíòàðèè). Ýòî
îäèíî÷íûå èëè êîëîíèàëüíûå êîðàëëû, áîëüøèíñòâî
êîòîðûõ èìååò íàðóæíûé êàðáîíàòíûé ñêåëåò
(èçâåñòíû áåññêåëåòíûå ôîðìû). Èçâåñòíû,
âåðîÿòíî, ñ êåìáðèÿ. Ñðåäè çîàíòàðèé ìîæíî
âûäåëèòü ñëåäóþùèå ãðóïïû.
1. Tabulata. Òàáóëÿòû. Òàáóëÿòû îáðàçóþò ïîëèïíÿêè,
ñêåëåò êîòîðûõ â ñâîåì ðàçâèòèè åùå íå äîñòèã
òðàáåêóëÿðíîé ñòàäèè. Ñåïòàëüíûé àïïàðàò
âûðàæåí ñëàáî — ýòî îáû÷íî øèïèêè, à òàêæå
÷åøóéêè èëè ñòðóéêè íà ñòåíêå. Êîðàëëèòû
îäíîîáðàçíûå (ìîíîìîðôíûå), öåíåíõèìà íå ðàçâèòà.
Î÷åíü õàðàêòåðíà êîììóíèêàòíîñòü — â îäíîì
ïîëèïíÿêå êîðàëëèòû ìîãóò ñîåäèíÿòüñÿ ïîðàìè,
òðóáî÷êàìè-ñîëåíèÿìè, ñòîëîíàìè. Ïîÿâèëèñü,
âåðîÿòíî, â êåìáðèè, ñóùåñòâîâàëè äî êîíöà
ïàëåîçîÿ.
Ñðåäè òàáóëÿò îò÷åòëèâî âûäåëÿþòñÿ íåñêîëüêî
ãðóïï (îòðÿäîâ èëè ïîäîòðÿäîâ) : íàïðèìåð,
ñîòîïîäîáíûå ôàâîçèòèäû, öåïî÷å÷íûå õàëèçèòèäû,
ñèðèíãîïîðèäû ñ î÷åíü õàðàêòåðíûìè
ñîåäèíèòåëüíûìè òðóáêàìè, ñàðöèíóëèäû,
ïîëèïíÿêè êîòîðûõ î÷åíü ïîõîæè íà óæå
óïîìèíàâøèõñÿ ñîâðåìåííûõ òóáèïîð è íåêîòîðûå
äðóãèå.
2. Heliolithoidea. Ãåëèîëèòîèäåè. Ýòî äðåâíåéøèå
èñòèííî êîëîíèàëüíûå êîðàëëû ñ ïðåêðàñíî
ðàçâèòîé öåíåíõèìîé, èñêëþ÷èòåëüíî ïîõîæèå íà
ñîâðåìåííûõ ãåëèîïîð. Ïîýòîìó â ïðîøëîì ìíîãèå
èññëåäîâàòåëè è ñ÷èòàëè, ÷òî ïàëåîçîéñêèå
ãåëèîëèòîèäåè — ïðåäêè íàøèõ ãåëèîïîðèä,
íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî èñòîðè÷åñêè ïåðâûõ è âòîðûõ
ðàçäåëÿþò ÷óòü ëè íå 200 ìëí. ëåò. Èçâåñòíû îò
ñåðåäèíû îðäîâèêà äî êîíöà ñðåäíåãî äåâîíà.
3. Rugosa. Ðóãîçû èëè ÷åòûðåõëó÷åâûå êîðàëëû.
Îäèíî÷íûå èëè ïñåâäî-êîëîíèàëüíûå êîðàëëû ñ
íàðóæíûì êàðáîíàòíûì (ïî âñåé âåðîÿòíîñòè,
ïåðâè÷íî êàëüöèòîâûì) ñêåëåòîì è øåñòüþ
ïåðâè÷íûìè ìåçåíòåðèÿìè, êîòîðûì ñîîòâåòñòâåííî
îòâå÷àþò øåñòü ïåðâè÷íûõ ñåïò (ïðîòîñåïò). Ñåïòû
â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñëîæåíû
òðàáåêóëàìè, ïîÿâëÿþòñÿ îíè â ÷åòû-ðåõ ñåêòîðàõ
èç øåñòè, îáðàçóåìûõ ïðîòîñåïòàìè. Ðàçâèòû äíèùà,
÷àñòî äèññåïèìåíòû, èíîãäà ñëîæíûå îñåâûå
êîëîííû. Äâóñòîðîííå ñèììåòðè÷íûå. Ñðåäíèé
îðäîâèê — ïåðìü.
Ñðåäè ðóãîç âûäåëÿþò íåñêîëüêî ãðóïï
(áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñ÷èòàþò èõ
ïîäîòðÿäàìè) — ñòðåïòåëàçìàòèíû (îäèíî÷íûå,
èçðåäêà ïñåâäîêîëîíèàëüíûå êîðàëëû ñ
ïëàñòèí÷àòûìè ñåïòàìè è îò÷åòëèâûìè äíèùàìè),
êîëþìíàðèèíû (âñåãäà ïñåâäîêîëîíèàëüíûå ñ
ïëàñòèí÷àòûìè ñåïòàìè è îò÷åòëè-âûìè äíèùàìè) è
öèñòèôèëëèíû (ðóãîçû ñ øèïîâèäíûìè ñåïòàìè è
ïóçûðèñòûìè ãîðèçîíòàëüíûìè ýëåìåíòàìè
ñêåëåòà). Îòëè÷èå ñòðåïòåëàçìàòèí îò êîëþìíàðèèí
íà ïåðâûé âçãëÿä ìîæåò ïîêàçàòüñÿ íå î÷åíü ÿñíûì.
Äåëî òóò â òîì, ÷òî ñòðåïòåëàçìàòèíû èíîãäà
îáðàçîâûâàëè ïñåâäîêîëîíèè, ó èõ îäèíî÷íûõ
ïðåäñòàâèòåëåé èçâåñòíû êàê áû «êîëîíèàëüíûå
ðàçíîâèäíîñòè», òîãäà êàê êîëþìíàðèèíû íèêîãäà
íå ïåðåõîäèëè ê îäèíî÷íîé ôîðìå ñóùåñòâîâàíèÿ.
4. Scleractinia. Ñêëåðàêòèíèè, ÷àñòî íåâåðíî
íàçûâàåìûå «øåñòèëó÷åâûìè êîðàëëàìè». Âñåìè
îñíîâíûìè îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ ñêåëåòà
ñêëåðàêòèíèè î÷åíü áëèçêè ðóãîçàì, îäíàêî ó
áîëüøèíñòâà ýòèõ êîðàëëîâ ñåïòû ðàçâèâàþòñÿ âî
âñåõ øåñòè ñåêòîðàõ, ñîñòàâëÿÿ èíîãäà ìíîãî
ïîñëåäîâàòåëüíûõ (â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè
ïîÿâëåíèÿ è ðàçìåðà) ïîðÿäêîâ è öèêëîâ. Êðîìå
òîãî, ó ìíîãèõ ñêëåðàêòèíèé âñòðå÷àþòñÿ êîëîíèè.
Ñêåëåò íàðóæíûé, àðàãîíèòîâûé. Èçâåñòíû ñ
ìåçîçîÿ (ñ ñåðåäèíû òðèàñà), ïðîöâåòàþò è ñåé÷àñ.
Ñðåäè ñêëåðàêòèíèé òàêæå ìîæíî âûäåëèòü
íåñêîëüêî ãðóïï (ïîäîòðÿäîâ), ãëàâíåéøèå èç
êîòîðûõ àñòðîöåíèíû (îáû÷íî êîëîíèàëüíûå
êîðàëëû, êîðàëëèòû ìåëêèå, ñåïòû ñîñòîÿò èç
íåáîëüøîãî ÷èñëà òðàáåêóë), ôóíãèèíû (îäèíî÷íûå è
êîëîíèàëüíûå, êîðàëëèòû êðóïíûå, òðàáåêóëû
ìíîãî÷èñëåííûå). Ñåïòû, êàê ïðàâèëî,
ïåðôîðèðîâàíû (ïîðèñòûå). Õàðàêòåðíû ñèíàïòèêóëû
— ñêåëåòíûå ýëåìåíòû, îáðàçîâàííûå ñðàñòàíèåì
âûðîñòîâ òðàáåêóë èç áîêîâûõ ïîâåðõíîñòåé
ñìåæíûõ ñåïò, ôàâèèíû (îäèíî÷íûå è êîëîíèàëüíûå
ïîëèïíÿêè, ñîñòîÿùèå èç êðóïíûõ êîðàëëèòîâ;
òðàáåêóëû ìíîãî÷èñëåííûå; ñèíàïòèêóëû ðàçâèòû
êàê èñêëþ÷åíèå).
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Èòàê, êîðàëëû — ïðåêðàñíûå èíäèêàòîðû
êëèìàòè÷åñêîé è áèîãåîãðàôè÷åñêîé çîíàëüíîñòè.
Èçó÷åíèå çàêîíîìåðíîñòåé èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ â
äðåâíèå ýïîõè äîëæíî ñîäåéñòâîâàòü ðàçðåøåíèþ
ìíîãèõ ïðîáëåì ïàëåîãåîãðàôèè, à ýòî íåðàçðûâíî
ñâÿçàíî ñ âûÿâëåíèåì çàêîíîìåðíîñòåé
îáðàçîâàíèÿ è ðàçìåùåíèÿ öåëîãî ðÿäà âàæíåéøèõ
îñàäî÷íûõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ. Êðîìå òîãî,
ìíîãèå ãðóïïû êîðàëëîâ èìåþò çíà÷åíèå è êàê òàê
íàçûâàåìûå ðóêîâîäÿùèå îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè —
ïî íèì ìîæíî îïðåäåëÿòü îòíîñèòåëüíûé âîçðàñò
âìåùàþùèõ ãîðíûõ ïîðîä. Â ñâÿçè ñ ýòèì â
ïîñëåäíèå ãîäû âî ìíîãèõ ñòðàíàõ ìèðà, â òî ÷èñëå
è â íàøåé ñòðàíå, íà÷àëîñü ñèñòåìàòè÷åñêîå
ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå äðåâíèõ è ñîâðåìåííûõ
ðèôîâ, ìíîãèå ïàëåîíòîëîãè ïîñåòèëè ðèôû â
òðîïè÷åñêèõ ìîðÿõ. Äëÿ ðåøåíèÿ ïðèâåäåííûõ, à
òàêæå ìíîãèõ äðóãèõ çàäà÷ ôóíêöèîíèðóåò
Ìåæäóíàðîäíàÿ ãðóïïà ïî èçó÷åíèþ ðèôîâ.
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííûõ èñòî÷íèêîâ
1. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü êîðàëëîâ è
ñïîíãèîìîðôàä/ Îòâ. ðåä. Á.Ñ. Ñîêîëîâ, À.Á.
Èâàíîâñêèé. — Ì.: Íàóêà, 1992. — 90 ñ.
2. Èâàíîâñêèé À.Á. Êîðàëëû: ïðîøëîå, íàñòîÿùåå è
áóäóùåå/ Îòâ. ðåä. Á.Ñ. Ñîêîëîâ. — Ì.: Íàóêà, 1989. — 58
ñ.
3. Êóñòî Æàê-Èâ. Æèçíü è ñìåðòü êîðàëëîâ. — Ë.:
Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1975. — 176 ñ.
4. Íàóìîâ Ä.Â. è äð. Ìèð êîðàëëîâ. — Ë.:
Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1985. — 359 ñ.
5. Ñðåáðîäîëüñêèé Á.È. Êîðàëë. — Ì.: Íàóêà, 1986. — 132
ñ.
6. Øåïïàðä ×àðëüç. Æèçíü êîðàëëîâîãî ðèôà. — Ë.:
Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1987. — 183 ñ.
|