ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß ÔÅÐÌÅÍÒÎÂ
Ïî ïåðâîé â èñòîðèè èçó÷åíèÿ ôåðìåíòîâ
êëàññèôèêàöèè èõ äåëèëè íà äâå ãðóïïû: ãèäðîëàçû,
óñêîðÿþùèå ãèäðîëèòè÷åñêèå ðåàêöèè, è äåñìîëàçû,
óñêîðÿþùèå ðåàêöèè íåãèäðîëèòè÷åñêîãî ðàñïàäà.
Çàòåì áûëà ñäåëàíà ïîïûòêà ðàçáèòü ôåðìåíòû íà
êëàññû ïî ÷èñëó ñóáñòðàòîâ, ó÷àñòâóþùèõ â
ðåàêöèè. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ôåðìåíòû
êëàññèôèöèðîâàëè íà òðè ãðóïïû. 1. Êàòàëèçèðóþùèå
ïðåâðàùåíèÿ äâóõ ñóáñòðàòîâ îäíîâðåìåííî â
îáîèõ íàïðàâëåíèÿõ: À+Â) Ñ+D. 2. Óñêîðÿþùèå
ïðåâðàùåíèÿ äâóõ ñóáñòðàòîâ â ïðÿìîé ðåàêöèè è
îäíîãî â îáðàòíîé: À+Â) Ñ. 3. Îáåñïå÷èâàþùèå
êàòàëèòè÷åñêîå âèäîèçìåíåíèå îäíîãî ñóáñòðàòà
êàê â ïðÿìîé, òàê è â îáðàòíîé ðåàêöèè: À) Â.
Îäíîâðåìåííî ðàçâèâàëîñü íàïðàâëåíèå, ãäå â
îñíîâó êëàññèôèêàöèè ôåðìåíòîâ áûë ïîëîæåí òèï
ðåàêöèè, ïîäâåðãàþùåéñÿ êàòàëèòè÷åñêîìó
âîçäåéñâèþ. Íàðÿäó ñ ôåðìåíòàìè, óñêîðÿþùèìè
ðåàêöèè ãèäðîëèçà (ãèäðîëàçû), áûëè èçó÷åíû
ôåðìåíòû, ó÷àñòâóþùèå â ðåàêöèÿõ ïåðåíîñà àòîìîâ
è àòîìíûõ ãðóïï (ôåðàçû), â èçîìåðèçàöèè
(èçîìåðàçû), ðàñùåïëåíèè (ëèàçû), ðàçëè÷íûõ
ñèíòåçàõ (ñèíòåòàçû) è ò. ä. Ýòî íàïðàâëåíèå â
êëàññèôèêàöèè ôåðìåíòîâ îêàçàëîñü íàèáî-ëåå
ïëîäîòâîðíûì, òàê êàê îáúåäèíÿëî ôåðìåíòû â
ãðóïïû íå ïî íàäóìàííûì, ôîðìàëüíûì ïðèçíàêàì, à
ïî òèïó âàæíåéøèõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ,
ëåæàùèõ â îñíîâå æèçíåäåÿòåëüíîñòè ëþáîãî
îðãàíèçìà. Ïî ýòîìó ïðèíöèïó âñå ôåðìåíòû äåëÿò
íà 6 êëàññîâ.
1. Îêñèäîðåäóêòàçû — óñêîðÿþò ðåàêöèè
îêèñëåíèÿ — âîññòàíîâëåíèÿ.
2. Òðàíñôåðàçû — óñêîðÿþò ðåàêöèè ïåðåíîñà
ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï è ìîëåêóëÿðíûõ îñòàòêîâ.
3. Ãèäðîëàçû — óñêîðÿþò ðåàêöèè
ãèäðîëèòè÷åñêîãî ðàñïàäà.
4. Ëèàçû — óñêîðÿþò íåãèäðîëèòè÷åñêîå
îòùåïëåíèå îò ñóáñòðàòîâ îïðåäåëåííûõ ãðóïï
àòîìîâ ñ îáðàçîâàíèåì äâîéíîé ñâÿçè (èëè
ïðèñîåäèíÿþò ãðóïïû àòîìîâ ïî äâîéíîé ñâÿçè).
5. Èçîìåðàçû — óñêîðÿþò ïðîñòðàíñòâåííûå èëè
ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè â ïðåäåëàõ îäíîé
ìîëåêóëû. 6. Ëèãàçû — óñêîðÿþò ðåàêöèè ñèíòåçà,
ñîïðÿæåííûå ñ ðàñïàäîì áîãàòûõ ýíåðãèåé ñâÿçåé.
Ýòè êëàññû è ïîëîæåíû â îñíîâó íîâîé íàó÷íîé
êëàññèôèêàöèè ôåðìåíòîâ.
Ê êëàññó îêñèäîðåäóêòàç îòíîñÿò ôåðìåíòû,
êàòàëèçèðóþùèå ðåàêöèè îêèñëåíèÿ —
âîññòàíîâëåíèÿ. Îêèñëåíèå ïðîòåêàåò êàê ïðîöåññ
îòíÿòèÿ àòîìîâ Í (ýëåêòðîíîâ) îò ñóáñòðàòà, à
âîññòàíîâëåíèå — êàê ïðèñîåäèíåíèå àòîìîâ Í
(ýëåêòðîíîâ) ê àêöåïòîðó.
 êëàññ òðàíñôåðàç âõîäÿò ôåðìåíòû, óñêîðÿþùèå
ðåàêöèè ïåðåíîñà ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï è
ìîëåêóëÿðíûõ îñòàòêîâ îò îäíîãî ñîåäèíåíèÿ ê
äðóãîìó. Ýòî îäèí èç íàèáîëåå îáøèðíûõ êëàññîâ:
îí íàñ÷èòûâàåò îêîëî 500 èíäèâèäóàëüíûõ
ôåðìåíòîâ. Â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà
ïåðåíîñèìûõ ãðóïïèðîâîê ðàçëè÷àþò
ôîñôîòðàíñôåðàçû, àìèíîòðàíñôåðàçû,
ãëèêîçèëòðàíñôåðàçû, àöèëòðàíñôåðàçû,
òðàíñôåðàçû, ïåðåíîñÿùèå îäíîóãëåðîäíûå îñòàòêè
(ìåòèëòðàíñôåðàçû, ôîðìèë-òðàíñôåðàçû), è äð.
Íàïðèìåð, àìèäàçû óñêîðÿþò ãèäðîëèç àìèäîâ
êèñëîò. Èç íèõ âàæíóþ ðîëü â áèîõèìè÷åñêèõ
ïðîöåññàõ â îðãàíèçìå èãðàþò óðåàçà,
àñïàðàãèíàçà è ãëóòàìèíàçà.
Óðåàçà áûëà îäíèì èç ïåðâûõ áåëêîâ-ôåðìåíòîâ,
ïîëó÷åííûì â êðèñòàëëè÷åñêîì ñîñòîÿíèè. Ýòî
îäíîêîìïîíåíòíûé ôåðìåíò (Ì=480000), ìîëåêóëà åãî
ãëîáóëÿðíà è ñîñòîèò èç 8 ðàâíûõ ñóáúåäèíèö.
Óðåàçà óñêîðÿåò ãèäðîëèç ìî÷åâèíû äî NÍ3 è
ÑO2.
Õàðàêòåðíûå ÷åðòû äåéñòâèÿ ôåðìåíòîâ êëàññà
ëèãàç (ñèíòåòàç) âûÿâëåíû ñîâñåì íåäàâíî â ñâÿçè
ñî çíà÷èòåëüíûìè óñïåõàìè â èçó÷åíèè ìåõàíèçìà
ñèíòåçà æèðîâ, áåëêîâ è óãëåâîäîâ: Îêàçàëîñü, ÷òî
ñòàðûå ïðåäñòàâëåíèÿ îá îáðàçîâàíèè ýòèõ
ñîåäèíåíèé, ñîãëàñíî êîòîðûì îíè âîçíèêàþò ïðè
îáðàùåíèè ðåàêöèé ãèäðîëèçà, íå ñîîòâåòñòâóþò
äåéñòâèòåëüíîñòè. Ïóòè èõ ñèíòåçà ïðèíöèïèàëüíî
èíûå.
Ãëàâíàÿ èõ îñîáåííîñòü — ñîïðÿæåííîñòü
ñèíòåçà ñ ðàñïàäîì âåùåñòâ, ñïîñîáíûõ ïîñòàâëÿòü
ýíåðãèþ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ áèîñèíòåòè÷åñêîãî
ïðîöåññà. Îäíèì èç òàêèõ ïðèðîäíûõ ñîåäèíåíèé
ÿâëÿåòñÿ ÀÒÔ. Ïðè îòðûâå îò åå ìîëåêóëû â
ïðèñóòñòâèè ëèãàç îäíîãî èëè äâóõ êîíöåâûõ
îñòàòêîâ ôîñôîðíîé êèñëîòû âûäåëÿåòñÿ áîëüøîå
êîëè÷åñòâî ýíåðãèè, èñïîëüçóåìîé äëÿ
àêòèâèðîâàíèÿ ðåàãèðóþùèõ âåùåñòâ. Ëèãàçû æå
êàòàëèòè÷åñêè óñêîðÿþò ñèíòåç îðãàíè÷åñêèõ
ñîåäèíåíèé èç àêòèâèðîâàííûõ çà ñ÷åò ðàñïàäà ÀÒÔ
èñõîäíûõ ïðîäóêòîâ. Òàêèì îáðàçîì, ê ëèãàçàì
îòíîñÿòñÿ ôåðìåíòû, êàòàëèçèðóþùèå ñîåäèíåíèå
äðóã ñ äðóãîì äâóõ ìîëåêóë, ñîïðÿæåííîå ñ
ãèäðîëèçîì ïèðîôîñôàòíîé ñâÿçè â ìîëåêóëå ÀÒÔ
èëè èíîãî íóêëåîçèäòðèôîñôàòà.
Ìåõàíèçì äåéñòâèÿ ëèãàç èçó÷åí åùå
íåäîñòàòî÷íî, íî, íåñîìíåííî, îí âåñüìà ñëîæåí. Â
ðÿäå ñëó÷àåâ äîêàçàíî, ÷òî îäíî èç ó÷àñòâóþùèõ â
îñíîâíîé ðåàêöèè âåùåñòâ ñíà÷àëà äàåò
ïðîìåæóòî÷íîå ñîåäèíåíèå ñ ôðàãìåíòîì
ðàñïàäàþùåéñÿ ìîëåêóëû ÀÒÔ, à âñëåä çà ýòèì
óêàçàííûé ïðîìåæóòî÷íûé ïðîäóêò
âçàèìîäåéñòâóåò ñî âòîðûì ïàðòíåðîì îñíîâíîé
õèìè÷åñêîé ðåàêöèè ñ îáðàçîâàíèåì êîíå÷íîãî
ïðîäóêòà.
|