О точности оценки плотности птичьего населения по данным зимних учетов птиц в рамках программы "Parus". С.А. Мошковский, Е.С. Преображенская, М.С. Дорожкова

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

О ТОЧНОСТИ ОЦЕНКИ ПЛОТНОСТИ ПТИЧЬЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПО ДАННЫМ
ЗИМНИХ УЧЕТОВ ПТИЦ В РАМКАХ ПРОГРАММЫ "PARUS"

С 1976 года на территории Европейской части Советского Союза, а позднее — России, проводятся зимние учетные работы, объединенные в программу "Parus". Целью программы служит изучение закономерностей изменчивости птичьего населения в рамках мониторинга окружающей среды. Результаты этих учетов были неоднократно опубликованы (Боголюбов и др., 1990; Преображенская и др., 1999), при этом в сводках за разные годы и регионы указывалась плотность отдельных видов, измеренная в особях на квадратный километр площади (ос/км²) в виде точечной оценки, то есть единичной цифры. При сравнении данных плотности по разным биотопам, регионам и временным интервалам такое представление не всегда пригодно, так как у исследователей сразу возникает вопрос о погрешности измерений, с данными которых он имеет дело.

Представим ситуацию, когда плотность некого вида в определенной географической точке составила 35 ос/км². На следующий год для того же вида получена цифра 45 ос/км². Произошло ли реально увеличение численности этих птиц в исследуемом районе, или это колебание лежит в пределах ошибки измерений? Ответ на этот вопрос могут дать статистические методы, призванные дать интервальные оценки измеряемых величин. В настоящей работе нами предлагаются результаты нескольких частных исследований, проведенных в этом направлении.

В основе нашего исследования лежат маршрутные учеты птиц (Равкин, 1967), проводимые одновременно несколькими учетчиками по близким маршрутам в пределах лесного массива с более или менее однородной растительностью. По формуле, описанной в литературе (Равкин, 1967; Боголюбов и др., 1990), с использованием длины маршрута, времени его прохождения учетчиком и численности птиц, встреченных в 4 полосах расстояний обнаружения, рассчитывали плотность каждого вида птиц (ос/км²) и общую плотность птичьего населения.

Из значений плотности по одной градации, полученных от разных учетчиков, формировали выборку объемом, совпадающим с числом учетчиков. Распределение случайной величины в ней полагали стремящимся к нормальному (гауссову) при бесконечном числе измерений, то есть, для имевшего места конечного объема выборки использовали распределение Стьюдента. В получившейся выборке рассчитывали простейшие статистические критерии: среднее значение (М), среднее квадратичное (стандартное) отклонение (S), а также ошибку измерения (s) по известной формуле (Урбах, 1975) с использованием выборочного стандартного отклонения, квантиля распределения Стьюдента с вероятностью 0,95 (t₉₅), зависящего от объема выборки (n): s=t₉₅*S/n^1/2. Откладывая от среднего значения в обе стороны значение ошибки, формировали доверительный интервал, с вероятностью 0,95 содержащий истинное значение плотности птичьего населения в день исследования, и указывающий на точность ее измерения.

Перед расчетом ошибки среднего значения выборки, содержащие ненулевые значения плотности у большинства учетчиков, анализировали на наличие уклоняющихся вариант, то есть грубых ошибок, с использованием квантилей распределения максимального относительного отклонения (Пустыльник, 1967).

Выборки, содержащие много нулевых значений, помимо описанного метода, анализировали с помощью статистики редких событий. После подсчета среднего и стандартного отклонения для каждой выборки проверяли гипотезу о принадлежности выборки к распределению Пуассона (Урбах, 1975). В случае подтверждения гипотезы с помощью табличных значений этого распределения оценивали доверительный интервал редкого события с вероятностью 0,95.

При сравнении данных учетов, полученных на одной территории с разницей в два дня, использовали критерий сравнения средних (включая критерий Фишера для сравнения дисперсий) (Пустыльник, 1968). Здесь, как и во всех проведенных статистических процедурах (кроме особо оговоренных случаев), использовался уровень значимости 0,05, то есть, вероятность 0,95. Данные хранили и обрабатывали с помощью компьютерной программы MS Excel.

Первая часть работы была проведена в лесном массиве в окрестностях пос. Пирогово Мытищинского р-на Московской обл. 17 января 1999 года 8 учетчиков двигались независимо друг от друга по нескольким частично перекрывающимся маршрутам, протяженностью от 4,5 до 8 км. Учеты были проведены во временном интервале от 10.00 до 14.00, средняя скорость учетчиков была близка к 2 км/ч. Общая площадь, охваченная маршрутами, составляла около 4 км²

Второй компонент исследования был выполнен на Костромской таёжной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН (Мантуровский р-н Костромской обл.), в смешанном лесу вблизи д. Халбуж. При этом проведение обычных маршрутных учетов совмещалось с учетом постоянной площади, параллельные линии которой с интервалом в 150 м охватывали площадь около 0,7 км². Двигаясь по ним и ведя обычный учет, исполнители, кроме того, наносили данные об обнаруженных птицах на план площади, указывая точное время встречи. Такая методика позволяла, кроме получения данных относительного маршрутного учета, интерпретировать пространственно-временную информацию от 5 учетчиков и провести абсолютную оценку численности некоторых видов птиц на площади (площадочный метод учета в отличие от маршрутного).

Расстояние, пройденное каждым из 5 учетчиков, составляло 6,5 км при скорости 1,5-2 км/ч.

Описанную процедуру учета постоянной площади повторяли 26 и 28 марта 1999 года при различных погодных условиях, данные этих учетов обрабатывали отдельно и сравнивали (см. ниже).

В сборе материалов принимали участие школьники и студенты различных вузов из биологического кружка Дарвиновского музея (ВООП).

Территория, обследованная нами в Московской области, представляла собой массив сосново-елового и елового леса возрастом 60-100 лет, перемежавшегося небольшими пятнами более молодых (40-60 лет) сосновых и лиственничных посадок. В подлеске большей частью преобладала рябина, хотя встречалось большое разнообразие естественных и интродукционных кустарников, в подросте доминировала ель. Проективное покрытие подлеска и подроста колебалось от 0 до 70%.

Температура воздуха в день учета, 17 января 1999 года, составляла -3°С, наблюдалась переменная облачность (2-10 баллов, в среднем по времени — 7 баллов). Высота снежного покрова насчитывала 30-50 см, ветер колебался от слабого до среднего, на деревьях была отмечена осыпающаяся средняя и большая кухта.

Результаты обработки данных учета в Московской области приведены в таблице 1.

Табл. 1. Результаты статистической обработки материалов учета зимующих птиц, проведенного в Московской области 17.01.1999 г.

Как видно из таблицы, с наибольшей точностью можно оценить численность видов, встречающихся в каждом учете с высокой плотностью. Это — равномерно распределенные птицы, не очень быстро передвигающиеся или имеющие постоянный участок (пухляк, королек, большой пестрый дятел). По той же причине малый процент ошибки возникает при оценке общей численности зимующих птиц. Численность видов, особи которых, несмотря на высокую среднюю плотность, неравномерно распределены по местности, охваченной учетами (пищуха, большая синица, ополовник), оценивается с очень высокой погрешностью. Также высоким значением ошибки характеризуются виды, попадавшиеся большинству учетчиков, но с небольшой плотностью (ворон, клест). Ни одна из выборок плотности видов, встреченных менее, чем 5 учетчиками, не показала принадлежности к распределению редких событий (распределению Пуассона). Доверительный интервал приближения Стьюдента для этих видов позволил оценить лишь верхнюю границу их средней численности.

Постоянная площадь, на которой проводили учеты в Костромской области была занята средневозрастным (60-80 лет) смешанным лесом. В древостое здесь преобладали в разных соотношениях ель, осина и береза, реже встречались черная ольха и сосна. Подлесок был преимущественно сформирован рябиной, малиной и крушиной, в подросте доминировала ель, встречались угнетенные березы.

В день первого учета на описанной площади, 26 марта 1999 года, температура воздуха достигала +3-+5°С, было пасмурно. Снежный покров достигал высоты 70-100 см, были отмечены слабый ветер и снегопад.

28 марта 1999 года здесь был проведен второй учет при отличной от первого погоде. При температуре 0-+5°С небо было ясным, кухты и осадков не было, временами дул слабый ветер.

В таблице 2 показаны результаты обработки данных этих учетов.

Табл. 2. Результаты статистической обработки материалов учета зимующих птиц, проведенного в Костромской области 26 и 28 января 1999 г.

Эти результаты подтверждают выводы, сформулированные при обсуждении таблицы 1. С высокой точностью оцениваются данные плотности многочисленных видов, особи которых перемещаются более или менее медленно (пухляк, большой пестрый дятел). Значительно менее точно, как и в предыдущем случае, оценивается численность пищухи, в учете от 28.03 велика погрешность оценки численности московки. Ошибку, близкую к 100%, демонстрируют в учете от 28.03.99 сравнительно многочисленные, но быстро перемещающиеся виды — чиж, клест.

Ряд выборок, полученных по малочисленным видам, встречающимся в меньшей части учетов, подтверждали гипотезу о распределении их по формуле Пуассона. Их доверительный интервал удалось оценить с помощью табличных значений (Урбах, 1975), и этим уменьшить ошибку их оценки. Этот метод, как показывает практика, пригоден для видов, встречающихся редко, и как правило, поодиночке (здесь: сойка, ворон, ворона, редкие дятлы, щур). Доверительные интервалы распределения Пуассона, по-видимому, можно применять для оценки численности таких видов и при обычном учете по программе "Parus " с суммарной длиной маршрута в каждом биотопе, равной 20 км (Равкин, 1967).

Как видно из таблицы 2, данные плотности, полученные по нескольким видам методом площадочного учета, попадают в доверительные интервалы плотности, рассчитанной по методу маршрутного учета.

При сравнении результатов учетов, проведенных в ясную погоду (28.03) и при облачности со снегопадом (26.03) по выборкам всех видов, присутствующих в обоих учетах подтвердились гипотезы о совпадении дисперсий (отклонений) этих выборок по критерию Фишера. Исключением явились выборки плотности свиристеля. Однако, при последующем сравнении средних значений выборки у некоторых видов не подтвердились гипотезы о совпадении средних значений, при этом оценка их плотности в облачную погоду была значимо ниже таковой в ясную.

По результатам сравнения виды можно поделить на три группы.

1. Виды, средние значения которых не имеют значимых различий в среднем значении, то есть, оценка их плотности с помощью учета мало зависела от погоды. К этой группе относятся пухляк, московка, хохлатая синица и пищуха.

2. Виды, оценка плотности которых значимо снизилась в облачную погоду с осадками. В эту группу входят большой пестрый дятел, клест-еловик и чиж¹. Также, по логике, сюда отнесен желтоголовый королек, присутствовавший в учете от 28.03 с высокой плотностью, но вовсе не отмеченный при облачной погоде. Из-за различий в оценках плотности этих видов таковые наблюдаются и для суммарной плотности птиц.

Каковы возможные причины влияния погодных условий на оценку численности птиц? Во-первых, последние влияют на качество восприятие жизнедеятельности птиц самим учетчиком. С другой стороны, под воздействием метеорологических факторов снижается активность самих птиц. Компенсация влияния погодных условий изменением расстояния обнаружения особей, как показал наш пример, оказывается действенной не во всех случаях. В перспективе решения проблемы корректной оценки плотности зимующих птиц — выделение "погодно-зависимых" видов и введение соответствующих четких требований для погодных условий при учетах этих видов.

3. Виды, различия в плотности которых носит случайный характер.

В эту группу отнесены малочисленные виды, присутствующие в учетах либо 26.03, либо 28.03.99 (большая синица, сойка, малый пестрый, черный и трехпалый дятлы, снегирь, серая ворона, поползень, чечетка, щур) и в основном характеризующиеся пуассоновским распределением плотности, а также свиристель, чья плотность в учете от 28.03 близка к нулевой. Последний вид относится к наиболее сложной со точки зрения статистической обработке группе, так как встречается в изученном биотопе редко, но сравнительно крупными стаями. Распределение его плотности от учета к учету очень далеко как от стьюдентовского, так и от пуассоновского. Вероятно, для решения проблемы доверительного интервала численности таких видов следует применять другую случайную величину.

Для оценки плотности видов птиц в обычных учетах по программе "Parus" в каждом биотопе проходят 20 км маршрута. В нашем исследовании в Московской области пройден примерно вдвое больший маршрут, а в Костромской каждый раз он составлял 30 км. Пересчет ошибки, наблюдаемой в этих случаях, на 20 км маршрута является очень сложной статистической задачей. Однако, по таблицам 1 и 2 видно, что погрешности оценки основных групп видов птиц в первом и втором случае — одного порядка. несмотря на разницу в пройденном расстоянии. Это позволяет нам с большой уверенностью экстраполировать полученную картину оценки плотности на учеты "Parus".

Для весьма многочисленных видов (с численностью более 100 ос/км²) и многочисленных (более 10 ос/км²) видов, относительная ошибка учета составляет 30-40%. Это относится к сравнительно равномерно использующим территорию птицам, не обладающим значительной скоростью перемещения. В нашем примере это пухляк, королек, большой пестрый дятел при учетах в смешанных и хвойных лесах. Для остальных многочисленных видов ошибка входит в интервал 50-100%.

Для обычных (1-9 ос/км²) и редких (0,1-0,9 ос/км²) видов ошибка в нашем исследовании составила примерно 100-200%. Однако, использование для оценки последней группы видов параметров распределения Пуассона может существенно сузить доверительный интервал.

Боголюбов А.С., Васюкова О.В., Засько Д.Н, Преображенская Е.С. Результаты зимних учетов птиц европейской части СССР. Выпуски 1, 2, 3. М., Наука, 1990

Преображенская Е.С., Панков А.Б., Беловежец К.И., Боголюбов А.С. Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных регионов. Выпуск 11. М., 1999

Пустыльник Е.И. Статистические методы анализа и обработки наблюдений. М, Наука, 1968, с. 138-151

Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, Наука, 1967, с. 66-75

Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М, Медицина, 1975, с. 61-66, 93-99, 170-180.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).