Ïðèìå÷àíèÿ:
1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ);
2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå;
3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
ÁÈÎÒÎÏÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÌÕÎÂ
ÐÎÄÀ DICRANUM
ÍÀ ÊÎÑÒÐÎÌÑÊÎÉ ÒÀÅÆÍÎÉ ÑÒÀÍÖÈÈ
Í. Êîìèññàðîâà
Íàó÷íûé ðóêîâîäèòåëü Ñ.À. Ìîøêîâñêèé
1997
Ýêîëîãèÿ ìõîâ ðîäà Kicranum äî ñèõ ïîð ìàëî èçó÷åíà.
Ïîýòîìó ìû ïðîâåëè èññëåäîâàíèå èõ
ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ìåñòîîáèòàíèÿì è ïîïûòàëèñü
ïðîàíàëèçèðîâàòü åãî â çàâèñèìîñòè îò ðàçëè÷íûõ
îñîáåííîñòåé ñðåäû. Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü íà
òåððèòîðèè Êîñòðîìñêîé
òàåæíîé ñòàíöèè ÈÏÝèÝ ÐÀÍ (ÊÒÑ) ñ 25 èþëÿ ïî 14
àâãóñòà 1997 ãîäà, âî âðåìÿ ãåîáîòàíè÷åñêîé øêîëû.
Áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå áîëüøèíñòâà
ðàñòåíèé çàâèñèò, â ïåðâóþ î÷åðåäü, îò
îñâåùåííîñòè, óâëàæíåííîñòè è ìèíåðàëüíîãî
áîãàòñòâà (òðîôíîñòè) ìåñòîîáèòàíèé. Â íàøåé
ðàáîòå ó÷èòûâàëàñü îñâåùåííîñòü è õàðàêòåð
ñóáñòðàòà, íà êîòîðîì ðàñòåò ìîõ. Áûëà ïðîâåäåíà
îöåíêà ðàñïðåäåëåíèÿ ìõîâ ïî ìåñòîîáèòàíèÿì.
Òàêæå ìû ïîïûòàëèñü ïðîñëåäèòü ñìåíû â ìîõîâîì
ïîêðîâå ñ ó÷àñòèåì ìõîâ ðîäà Dicranum.
Íà òåððèòîðèè ÊÒÑ íàéäåíû 4 âèäà èç ðîäà Dicranum:
Dicranum scoparium Hedw, Dicranum pdysetum Sw., Dicranum majus Sw., Dicranum fuscescens
Turn. (íîìåíêëàòóðà ïî: Èãíàòîâ, Àôîíèíà, 1992). Äâà
ïîñëåäíèõ âèäà âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî, íàõîäêè èõ
åäèíè÷íû. Dicranum polysetum è Dicranum scoparium — îáû÷íû äëÿ ÊÒÑ
è âñòðå÷àþòñÿ ïîâñåìåñòíî. Âíåøíå îíè õîðîøî
îòëè÷èìû. Ãëàâíûé îïðåäåëÿþùèé ïðèçíàê — ýòî
ïîïåðå÷íàÿ ñêëàä÷àòîñòü ëèñòüåâ, êîòîðàÿ
ïðèñóòñòâóåò ó Dicranum polysetum è êîòîðîé íåò ó Dicranum
scoparium. Ó Dicranum polysetum â áîëüøîì êîëè÷åñòâå íà ñòåáëå
ïðèñóòñòâóåò ñòåáëåâîé âîéëîê, êîòîðîãî ó Dicranum
scoparium ìàëî èëè âîîáùå íåò. Îáû÷íî ýòè äâà âèäà
îòëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì è ïî öâåòó: Dicranum polysetum ÷óòü
ñâåòëåå è ÷óòü êðóïíåå, ÷åì Dicranum scoparium. Âèçóàëüíîå
îïðåäåëåíèå, êàê ïðàâèëî, êîíòðîëèðîâàëîñü
ìèêðîñêîïè÷åñêèì èññëåäîâàíèåì îáðàçöà ìõà ïî
îïðåäåëèòåëþ (Ìåëüíè÷óê, 1970).Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
 õîäå ðàáîòû äåëàëèñü ãåîáîòàíè÷åñêèå
îïèñàíèÿ ïëîùàäêè ïëîùàäüþ îêîëî 100 êâ.ì, ãäå
ó÷èòûâàëñÿ ñîñòàâ âñåõ ÿðóñîâ ëåñà, ñîìêíóòîñòü
êðîí äðåâîñòîÿ, ïîäðîñòà è ïîäëåñêà, ïðîåêòèâíîå
ïîêðûòèå òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîãî è ìîõîâîãî
ÿðóñîâ.  îïèñàíèÿõ òàêæå îòìå÷àëèñü òîëùèíà è
ñîñòàâ ïîäñòèëêè èëè äðóãîãî ñóáñòðàòà, ãäå
ðàñòåò ìîõ, ïîëîæåíèå â ìèêðîðåëüåôå. Â õîäå
ðàáîòû áûëî ñäåëàíî áîëåå 50 îïèñàíèé.
Ðåçóëüòàòû
1. Ìèêðîñóáñòðàò
Íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè âûÿâèòü 5 òèïîâ
ñóáñòðàòà, íà êîòîðûõ âñòðå÷àþòñÿ ìõè ðîäà Dicranum:
ëèñòâåííûé îïàä, õâîéíûé îïàä, ñìåøàííûé îïàä,
ãíèëàÿ äðåâåñèíà è æèâûå äåðåâüÿ. Íè îäèí èç
âèäîâ íå âñòðå÷àëñÿ íà îòêðûòîé ìèíåðàëüíîé
ïîâåðõíîñòè çåìëè.
Åñëè ðàçäåëèòü âñå ïîëó÷åííûå îïèñàíèÿ íà 5
ãðóïï ïî ñóáñòðàòó, íà êîòîðîì ðàñòåò ìîõ, è
ïîñ÷èòàòü, ñêîëüêî ðàç êàæäûé âèä áûë âñòðå÷åí íà
îïðåäåëåííîì ñóáñòðàòå, òî ïîëó÷èòñÿ êàðòèíà,
îòðàæåííàÿ â òàáëèöå 1.
Ñóäÿ ïî ýòîé òàáëèöå, Dicranum polysetum ïðåäïî÷èòàåò
õâîéíûé è ñìåøàííûé îïàä â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà è,
â îòëè÷èå îò Dicranum scoparium, âîîáùå íå ðàñòåò íè íà
êàêîé äðåâåñèíå. Dicranum scoparium æå âñòðå÷àåòñÿ íà
âñåõ âûøå ïåðå÷èñëåííûõ ñóáñòðàòàõ, ïðåäïî÷èòàÿ
õâîéíûé è ñìåøàííûé îïàä; íà æèâûõ äåðåâüÿõ îí
÷àñòî ðàñòåò â ïåðåóâëàæíåííûõ ìåñòàõ, íà
áîëîòàõ.
2. Õàðàêòåð ïðîèçðàñòàíèÿ
Dicranum scoparium è Dicranum polysetum îáû÷íî ðàñïðåäåëÿþòñÿ â
ïðîñòðàíñòâå ïî-ðàçíîìó. Dicranum scoparium ðàñòåò
ïÿòíàìè è çàíèìàåò íå áîëåå 60% ïðîåêòèâíîãî
ïîêðûòèÿ. Dicranum polysetum íåðåäêî îáðàçóåò ñïëîøíîé
ìîõîâîé êîâåð, ñîñòàâëÿþùèé äî 100% ïðîåêòèâíîãî
ïîêðûòèÿ. Îáà âèäà ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ â íåáîëüøèõ
(äî 10%) êîëè÷åñòâàõ, ÷åì ãîñïîäñòâóþò.
3. Ýêñòðåìàëüíûå âîçäåéñòâèÿ
Îáà âèäà Dicranum ïîãèáàþò ïðè çàñûïàíèè ðàñòåíèé
ëèñòâåííûì ñïàäîì, íî ïåðåíîñÿò çàñûïàíèå õâîåé.
Îáà âèäà íå ïåðåíîñÿò òàêæå çàòîïëåíèÿ âîäîé è
âûñûõàíèÿ ïîä îòêðûòûì íåáîì. Îäíàêî âûñûõàíèå â
óñëîâèÿõ ÷àñòè÷íîãî çàòåíåíèÿ íå íàíîñèò èì
âðåäà; òàê, îíè õîðîøî ðàñòóò â ñóõèõ ñîñíÿêàõ íà
ëåâîì áåðåãó Óíæè.
4. Ðàñïðåäåëåíèå ïî áèîòîïàì
Ïî÷òè â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ Dicranum polysetum âñòðåòèëñÿ
â õîðîøî äðåíèðîâàííûõ ñîñíÿêàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì
áðóñíèêè, âåðåñêà îáûêíîâåííîãî è âåéíèêà
ëåñíîãî â òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå, ñ
ïðèñóòñòâèåì Pleurozum schreberi, Hylocomium splendens, Cladonia sylvatica, C.
rangiferina â ìîõîâîì.
×óòü áîëüøå 50% îïèñàíèé ñ Dicranum polysetum áûëî
ñäåëàíî â íîðìàëüíî äðåíèðîâàííîì èëè ñëåãêà
ïåðåóâëàæíåííîì ìåçîòðîôíîì ñìåøàííîì ëåñó ñ
ñîñíîé, åëüþ è áåðåçîé â äðåâîñòîå.  íàïî÷âåííîì
ÿðóñå çäåñü ïðåîáëàäàëè ÷åðíèêà, áðóñíèêà,
ìàðüÿííèê ëóãîâîé, âåéíèê ëåñíîé, ó÷àñòâîâàëè
ïëàóíû áóëàâîâèäíûé è ñïëþñíóòûé, õâîù ëåñíîé. Â
ìîõîâîì ÿðóñå ïðèñóòñòâîâàëè Pleurozium schreberi è
èçðåäêà Hylocomium splendens.
Ðåäêèìè áûëè âñòðå÷è ñ ýòèì âèäîì â ñûðûõ è
íîðìàëüíî óâëàæíåííûõ ìåðòâîïîêðîâíûõ åëüíèêàõ
è åëüíèêàõ-÷åðíè÷íèêàõ.
Kicranum scoparium áîëåå ÷åì â 60% ñëó÷àåâ âñòðå÷àëñÿ â
ìåçîåâòðîôíûõ íîðìàëüíî äðåíèðîâàííûõ è
ïåðåóâëàæíåííûõ ñìåøàííûõ ëåñàõ èç åëè, áåðåçû è
îñèíû, ñ ìàëèíîé, ðÿáèíîé â ïîäëåñêå. Â
òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå ïðåîáëàäàëè
÷åðíèêà, êèñëèöà, îæèêà âîëîñèñòàÿ, âåéíèê
ëåñíîé, ïðèñóòñòâîâàëè ìàéíèê äâóëèñòíûé,
ìàðüÿííèê ëóãîâîé, çâåçä÷àòêà æåñòêîëèñòíàÿ,
õâîù ëåñíîé, ïëàóí ñïëþñíóòûé, ùèòîâíèê
èãîëü÷àòûé.
 îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ ýòîò âèä áûë âñòðå÷åí â
ñëåäóþùèõ äâóõ áèîòîïàõ, à) Â ìåðòâîïîêðîâíûõ
åëüíèêàõ, åëüíèêàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì ÷åðíèêè â
òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå, ñ ó÷àñòèåì
êèñëèöû, ñ ñåäìè÷íèêîì åâðîïåéñêèì, çîëîòîé
ðîçãîé, ùèòîâíèêîì èãîëü÷àòûì, á)  õîðîøî è
íîðìàëüíî äðåíèðîâàííûõ ñîñíÿêàõ ñ
ïðåîáëàäàíèåì áðóñíèêè, âåðåñêà îáûêíîâåííîãî, ñ
ëàíäûøåì ìàéñêèì â òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå
è Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens â ìîõîâîì.
Dicranum scoparium òàêæå ñïîñîáåí ïðîèçðàñòàòü â
íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, íàïðèìåð, ïî îáî÷èíàì
ëåñíûõ äîðîã è ïðîòèâîïîæàðíûì êàíàâàì.
5. Çàòåíåííîñòü
Îáà âèäà Dicranum — ëåñíûå ðàñòåíèÿ, è ïîëíîå
îòñóòñòâèå çàòåíåíèÿ äðåâîñòîåì äëÿ íèõ
íåáëàãîïðèÿòíî. Â îñòàëüíîì ñîìêíóòîñòü êðîí
ñïåëîãî è ïðèñïåâàþùåãî äðåâîñòîÿ ìàëî âëèÿåò íà
êîëè÷åñòâî ìõîâ p. Dicranum. Ñðåäíÿÿ ñîìêíóòîñòü
ñïåëîãî äðåâîñòîÿ äëÿ Dicranum scoparium — 0,5, äëÿ Dicranum
polysetum — 0,55, òî åñòü, îíà äëÿ íèõ ïðàêòè÷åñêè
îäèíàêîâà. Íî îáà âèäà ðàñòóò ïðè ñîìêíóòîñòè
ýòîé ãðóïïû îò 0 äî 0,9. Âûÿñíèëîñü, ÷òî ïîêðûòèå
êàæäîãî âèäà çàìåòíî çàâèñèò îò îáùåé
ñîìêíóòîñòè ïîäðîñòà è ïîäëåñêà, ïðè÷åì
íàèáîëüøóþ ðîëü â çàòåíåíèè èãðàåò ïîäðîñò åëè.
Ýòà çàâèñèìîñòü îòðàæåíà â òàáë. 2.
Êàê âèäíî èç òàáëèöû, ñîìêíóòîñòü âòîðîãî ÿðóñà
äëÿ Dicranum scoparium è Dicranum polysetum î÷åíü ðàçíèòñÿ,
îñîáåííî êîãäà îíè èìåþò áîëüøîå ïðîåêòèâíîå
ïîêðûòèå, è äèàïàçîí çàòåíåííîñòè Ê. scoparium (îò 0,15
äî 0,6) áîëüøå, ÷åì ó Kicranum polysetum (îò 0,15 äî 0,3).
Îñíîâûâàÿñü íà âèçóàëüíûõ íàáëþäåíèÿõ ìîæíî
ñêàçàòü, ÷òî îáà âèäà ñ íåáîëüøèì ïîêðûòèåì (äî 10%)
íåðåäêî ðàñòóò â ìåñòàõ ñ ñîìêíóòîñòüþ îò 0,2 äî 0,9.
Îäíàêî, â öåëîì Ê. scoparium áîëåå òåíåâûíîñëèâ, ÷åì
Dicranum polysetum.
6. Äèíàìèêà çàðàñòàíèÿ ñóáñòðàòà
Äëÿ èçó÷åíèÿ äèíàìèêè ñìåíû ìîõîâîãî ïîêðîâà
ìû èçó÷àëè êàê îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ
ìõîâ ïî ìèêðîðåëüåôó, òàê è òîëùèíó è ñîñòàâ
ïîäñòèëêè, íà êîòîðîé îíè ðàñòóò. Â ðåçóëüòàòå
ïîëó÷èëîñü, ÷òî è Dicranum scoparium è Dicranum polysetum ïðèìåðíî
â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ ñìåíÿþòñÿ íà Pleurozium schreberi.
Îäíàêî, èçðåäêà åãî îñòàòêè îáíàðóæèâàëèñü â
ñîñòàâå íèæíèõ ñëîåâ ïîäñòèëêè, ìîõîâîé î÷åñ
êîòîðîé ñîñòàâëÿëè è òîò, è äðóãîé âèäû Kicranum, ÷òî
ãîâîðèò î òîì, ÷òî â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ èìååò ìåñòî
îáðàòíàÿ ñìåíà. Êðîìå òîãî, Dicranum polysetum ÷àñòî
ñìåíÿåòñÿ â ñìåøàííûõ ëåñàõ íà Sphagnum girgensohnii, a
Dicranum.scoparium — íà Hylocomnium splendens (ðèñ. 1, 2).
Ëèòåðàòóðà
- Ìåëüíè÷óê Â.Ì. Îïðåäåëèòåëü ëèñòâåííûõ ìõîâ
ñðåäíåé ïîëîñû è þãà åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ.
Êèåâ, Íàóêîâà Äóìêà, 1970, 444 ñ.
- Èãíàòîâ Ì.Ñ., Î.Ì. Àôîíèíà. Ñïèñîê ìõîâ òåððèòîðèè
áûâøåãî ÑÑÑÐ // Arctoa (1992). Vol 1: 1-85.
***
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü
â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü
òóò.
Ãîñòþ êðóæêà
Õðîíèêà êðóæêà
"Âåñòíèêè ÂÎÎÏ"
Ïðîãðàììà "Parus"
Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ
|