СЕМЕЙСТВО КАМНЕЛОМКОВЫЕ — SAXIFRAGACEAE: описание

ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы:


Полевые определители для смартфонов и планшетов в магазинах RuStore, RuMarket, Google Play и App Store

Определители растений и животных для PC Windows

Определители
для PC

Сборники MP3 записей голосов птиц в природе

Голоса
птиц

Методики полевых экологических исследований

Методики
исследований

Учебные
видеофильмы

Определительные
таблицы

Карманные
определители

Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа "Parus"
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об : { lf }

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

СЕМЕЙСТВО КАМНЕЛОМКОВЫЕ — SAXIFRAGACEAE

Камнеломковые — большое и разнообразное семейство, объединяет около 30 родов и до 600 видов, распространенных преимущественно в холодной и умеренной зонах северного полушария, за исключением немногих видов нескольких родов, известных в южном полушарии (в Андах Южной Америки и в Голантарктическом царстве).

Среди камнеломковых нет древесных растений. Все они травы, многолетние или редко однолетние, от нескольких сантиметров до полутора метров высотой. Камнеломковые в основном гигрофиты и мезофиты и лишь небольшая часть субксерофиты. Исключительно или преимущественно влаголюбивы лесные виды родов астильбе, роджерсия (Rodgersia), лептарена (Leptarrhena), бойкиния (Boykinia), пелтифиллум (Peltiphyllum), боландра (Bolandra), суксдорфия (Suksdorfia), элмера (Elmera) и др. Все они имеют, как правило, мочковатые корни, крупные, сочные листья с рыхлым мезофиллом и слабо кутинизированной эпидермой.

Субксерофильные виды, обитающие в низменных районах, имеют хорошо развитые корни, листья опушенные или кожистые с сильно кутинизированной эпидермой. Высокогорные субксерофильные виды способны переносить недостаток влаги благодаря мясистым сильно кутинизированным листьям. Кроме того, в розетках листьев может собираться атмосферная влага и роса, которые служат для развития побегов. У обитателей скал и осыпей часто раздвоенный, уходящий глубоко в почву главный корень, наиболее распространена подушечная форма роста. На укороченных и прижатых к земле побегах при этом наблюдается значительная редукция листовых пластинок, характеризующихся, кроме того, толстой кожистой эпидермой. Замечательной особенностью субксерофильных высокогорных видов камнеломок является способность выделять известь на поверхности листьев. Выделение извести происходит через гидатоды, которые имеются и у видов других секций, но не выделяют никакой извести. Гидатоды представляют собой группы мелких паренхимных клеток, бедных хлорофиллом или даже без него, которые лежат под эпидермой над проводящими пучками. У видов, выделяющих известь, гидатоды расположены в углублениях, имеющих вид ямок, которые находятся на верхней стороне листа по краю или только на кончике. У видов с зубчатым или пильчатым краем эти ямки находятся у основания зубцов. Углекислый кальций в растворенном виде поступает из проводящего пучка в ямку, где после испарения воды остается осадок, к которому снизу добавляются новые частицы углекислого кальция. Постепенно ямка не только полностью заполняется, но даже за пределами ее оказывается известковый налет, так что, если ямки расположены близко друг от друга, по краю листа образуется сплошная известковая полоса, как у камнеломки метельчатой (S. paniculata). Количество выделяемой извести довольно значительно. В зависимости от секреции извести находится и глубина ямок. Последние на листьях проростков почти плоские и становятся глубже позднее, когда отделение извести усиливается. Известковый налет, образующийся на листьях, по-видимому, затрудняет отдачу воды и служит защитой от слишком интенсивного освещения.

Листья простые, цельные или реже пальчатые или перистые, как правило, очередные, обычно без прилистников.

Цветки одиночные или собранные в разного типа верхушечные соцветия, обоеполые или редко однополые и двудомные, как у японо-китайского рода танакея (Tanakea), актиноморфные или реже зигоморфные, околоцветник обычно 5-членный, реже 3-членный, образующий более или менее хорошо развитую цветочную трубку, свободную или в различной степени приросшую к основанию завязи. Лепестки иногда отсутствуют, например у селезеночника (Chrysosplenium). Тычинок 5—10, редко только 3, как у североамериканского рода толмия (Tolmiea). Гинецей апокарпный, как у примитивного азиатско-североамериканского рода астилъбе (Astilbe) или чаще синкарпный или паракарпный, из 2—5 плодолистиков; столбики свободные или реже сросшиеся; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, со многими или несколькими семязачатками.

Биология цветения камнеломковых, многие из которых приспособлены к крайним условиям существования на севере и в высокогорьях, имеет ряд особенностей. Эти растения характеризует ускоренный ритм прохождения всех сезонных фаз, от появления первых листьев и молодых побегов до образования зрелых плодов и семян. Сроки цветения зависят от сформированного репродуктивного побега в почке возобновления к концу предыдущего вегетационного периода. Раньше всех образуются зачатки цветков будущего года у камнеломки супротивнолистной (S. oppositifolia). В поздние дни лета у нее появляются цветочные побеги, которые осенью развиваются и в таком состоянии зимуют. Внутри цветочной почки в это время уже есть завязь, тычинки, чашелистики и окрашенные лепестки. Поэтому цветение у нее начинается ранней весной, прямо из-под снега. У большинства видов цветочные почки закладываются в июле, у некоторых еще позднее, в августе (камнеломка болотная — S. hireulus), и у них соответственно позднее наступает цветение на будущий год. Как правило, семена у позднецветущих видов не вызревают к наступлению зимы, нередко они даже уходят под снег в цветущем состоянии. Зато их незрелые семена прекрасно прорастают и цикл развития от семени до семени оказывается завершенным.

Все камнеломковые — насекомоопыляемые растения. На севере и в высокогорьях это является ограничительным фактором перекрестного опыления, так как насекомых-опылителей там недостаточно. Для привлечения насекомых служат разнообразно окрашенные лепестки с более яркими точками или жилками при основании, которые, в свою очередь, указывают местонахождение нектара. Он выделяется у основания завязи, или на диске, окружающем гинецей, или на внутренней стороне лепестков в больших количествах. Ткань нектарников состоит из более мелких, чем окружающие, клеток и содержит глюкозу. Секреторную функцию выполняют устьица или поры, рассеянные по всей эпидерме нектарников. Открытые цветки камнеломковых с легко доступным нектаром чаще всего посещают короткохоботковые насекомые (мухи). Последних наблюдали даже на высоте 3000 м на цветках камнеломки проломниковой (S. androsacea). Нектар у камнеломки супротивнолистной находится глубже и доступен только мотылькам и шмелям. И как раз у этого раннецветущего высокогорного вида чаще происходит самоопыление из-за отсутствия насекомых-опылителей. Случайное посещение цветков муравьями наблюдалось у камнеломки жестколистной (S. aizoides). Перекрестному опылению у камнеломковых способствует также дихогамия, неодновременное созревание тычинок и рыльца (протандричные или протогиничные цветки соответственно), хотя наряду с этим существует и гомогамия (одновременная готовность тычинок и рыльца к опылению). Нередки виды, которые бывают то дихогамными, то гомогамными. Самоопыление известно и в том и в другом случае, когда не произошло перекрестное опыление. У некоторых видов литофрагмы самоопыление исключается благодаря несовместимости.

Плод — коробочка, раскрывающаяся по перегородкам. Семена мелкие, с маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.

Камнеломковые обычно образуют очень много мелких семян, за исключением тех видов, у которых большую роль играет вегетативное размножение. Ко времени созревания семян коробочки раскрываются и семена могут высыпаться, когда растения раскачиваются от ветра, толчков животных и т. д. (распространение по типу баллистов). У лесных видов селезеночника, мителлы (Mitella), тиареллы (Tiarella) семена вылетают из коробочек при падении на них водяных капель. У многих видов высохшие плоды целиком разносятся потоками воды, растаскиваются мышами, повисают на шерсти крупных животных (в последнем случае благодаря присутствию железистых липких волосков). Семена разных родов камнеломковых кажутся очень похожими между собой из-за малых размеров (длиной 0,5 мм). Однако на самом деле они очень разнообразны по форме, скульптуре оболочки, снабжены различными придатками в зависимости от способа распространения. Семена видов — обитателей сильно увлажняемых мест — обычно с гладкой поверхностью, обладают хорошей плавучестью и переносятся водой на большие расстояния. Исследования показали, что семена камнеломки жестколистной остаются плавучими более 3 недель, у камнеломки снежной (S. nivalis), камнеломки звездчатой (S. stellaris), также влаголюбивых видов, семена могут оставаться в воде 18 дней, не теряя жизнеспособности, в то время как семена скальных видов — камнеломки моховидной (S. bryoides), камнеломки метельчатой, камнеломки мускусной (S. moschata) тонули через два дня.

Кроме семенного размножения большую роль у камнеломковых играет вегетативное размножение. Наиболее распространенным и продуктивным способом вегетативного размножения среди камнеломковых является способность к образованию выводковых почек в пазухах листьев. Выводковые почки состоят из укороченной оси и мясистых, бедных хлорофиллом листочков, прижатых друг к другу и напоминающих луковичку. В литературе их нередко так и называют — луковичками или бульбочками. По месту их образования различают воздушные бульбочки — в пазухах стеблевых и прицветных листьев (у видов камнеломок) и подземные или прикорневые (виды родов камнеломка, литофрагма, суксдорфия). Некоторые камнеломки, назовем для примера наши северные виды — камнеломка листочковая (S. foliolosa), камнеломка кимвальная (S. cymbalaris),— размножаются и распространяются только благодаря своей способности к вивипарии и практически не образуют плодов и семян. У большинства же видов вегетативный способ размножения существует параллельно с семенным. Кроме образования выводковых почек, у камнеломковых существуют и другие способы вегетативного размножения: образование зачатков новых растений на концах ползучих побегов (камнеломка усатая — S. flagellaris, виды рода мителла), столонов (камнеломка ручейная — S. rivularis), на листьях (виды рода толмия), повторное деление мясистого главного корня и образование таким путем целых колоний новых растений у видов рода геухера, тиарелла, литофрагма, джепсония (Jepsonia).

На громадном пространстве своего ареала камнеломковые распределены очень неравномерно. По всему ареалу семейства представлены виды только одного рода — камнеломка (Saxifraga) — самого большого по количеству видов (около 370). Основное разнообразие родов и видов камнеломковых сосредоточено в горных странах Азии, Европы, Америки. Участие камнеломковых в растительном покрове особенно бросается в глаза в Арктике и высокогорьях. В южных Альпах, на Кавказе в Гималаях, на Скалистых горах Америки, особенно на известняках, камнеломковые, особенно род камнеломка, представлены наибольшим богатством узколокальных эндемичных форм.

Второе место по широте распространения занимает род селезеночник (до 60 видов), представленный в Азии (большинство видов), Америке, Европе и Северной Африке.

Несколько небольших родов (1—12 видов) американо-азиатские. Около половины родов семейства ограничены в своем распространении горными областями Северной и Южной Америки и насчитывают в своем составе не более 1—5 видов. Исключение составляют род геухера (Heuchera, около 70 видов) и литофрагма (Litophragma, 20 видов). Восемь родов семейства распространены только в Азии. Некоторые секции самых больших родов камнеломка и селезеночник, целиком или почти целиком азиатские.

Многие камнеломковые издавна известны человеку как красиво цветущие растения, а некоторые и как лекарственные. Название «камнеломка» чаще всего связывают с высокогорными видами, растущими на скалах (считалось, что они образуют в них трещины). Другое объяснение названия «камнеломка» связывают с применением каких-то видов в народной медицине против камней в почках. Есть данные о бактерицидных свойствах некоторых камнеломок. В Сибири и на Алтае используют листья бадана толстолистного (Bergenia crassifolia) как народное лекарство и суррогат чая. Более важное значение имеет бадан как дубильное растение. В листьях его содержится до 23 %, а в корневищах до 27% танидов. В связи с этим в 1927 г. бадан введен в культуру. В течение 8— 10 лет используют листовую массу, а затем корневища в кожевенной промышленности. Из листьев получают гликозид арбутин, применяемый в медицине и фотографии. Клетки с дубильными веществами обнаружены также у ряда других видов камнеломковых (астильбе, роджерсия, бойкиния, камнеломка, селезеночник), но в незначительных количествах. В основном же камнеломковые вводятся в культуру как декоративные растения. Виды астильбе, бадана, пельтифиллума, геухеры имеют крупные пирамидальные, метельчатые, зонтиковидные, кистевидные соцветия из белых, розовых или пурпурных цветков, появляющихся ранней весной. Они не требовательны к условиям произрастания и широко распространены в садах и парках, особенно на каменистых горках и в затененных местах. В культуре выведено много гибридов, превосходящих по красоте исходные виды, например между астильбе японской (Astilbe japonica) и астильбе китайской (A. chinensis). Своеобразна красота многих камнеломок, особенно высокогорных и арктических видов, образующих подушки из розеток довольно широких, нередко толстых и мясистых, напоминающих толстянковые, листьев или чаще из многочисленных побегов, покрытых узкими кожистыми, иногда колючими листьями. Весной подушки камнеломок, достигающих в диаметре нередко 1 м, почти сплошь покрыты желтыми, белыми, пурпурными, розовыми цветками, одиночными или собранными в небольшие соцветия, создающими замечательный контраст с густыми жесткими подушками. Многие камнеломки, главным образом европейские виды, уже давно выращиваются в садах на каменистых горках, но несравненно красивей камнеломки в природе, на скалах, в неожиданных сочетаниях с другими растениями. Любителям комнатного цветоводства хорошо знакома камнеломка столононосная (S. stolonifera). Область ее естественного распространения лежит в Китае и Японии. Она красива не только кистевидно-метельчатыми соцветиями изящных цветков с неравными лепестками, но и округлыми ярко-зелеными с красными жилками, сильно опушенными листьями. От основания листьев отходит множество нитевидных побегов разной длины, несущих на концах зачатки новых растений, так что это и красивое ампельное растение.

Познакомиться с морфологическим строением цветка и соцветия можно на странице "Справочник по морфологии травянистых растений".

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Поделиться/Share:

: ml :

Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:

- share this page with your friends!