Сиг обыкновенный — Coregonus lavaretus (и его многообразные формы)

Наши авторские методические материалы по ихтиологии и рыбам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ихтиологии и рыбам России:

компьютерный цифровой (для PC-Windows) определитель Рыбы России,
приложения-определители для смартфонов и планшетов Рыбы для Android (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний) и Рыбы для iOS/Apple (его можно загрузить в AppStore),
цветную ламинированную определительную таблицу Пресноводные и проходные рыбы России.

Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по водной экологии и гидробиологии:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Амфибии средней полосы России, Рептилии Северной Евразии,
приложения для смартфонов и планшетов: Амфибии, Рептилии,
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения пресных вод,
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Амфибии и рептилии,
цветной определитель-раскладушка Травянистые растения водоёмов и болот
методическое пособие-определитель пособие "Основы гидроботанических исследований".

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Сиг обыкновенный — Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758)
(синонимы, устаревшие названия, подвиды, формы: сиг проходной — Salmo lavaretus, Salmo oxyrhynchus, Salmo pidschian, Salmo lavaretus, Salmo polcur, Coregonus pallasi, Coregonus conorhynchus, Coregonus widigreni, Coregonus fera, Coregonus baeri, Coregonus maraena, Coregonus pachycephalus, Coregonus tscholmugensis, Coregonus ludoga, Coregonus maraenoides, Coregonus megalops, Coregonus baicalensis, Coregonus microps, Coregonus smitti, Coregonus nelssoni, Coregonus lavaretus pidschian, Coregonus lavaretus maraenoides, Coregonus fluviatilis, Coregonus lavaretus ludoga, Coregonus lavaretus lavaretoides, Coregonus lavaretus pallasi, Coregonus muksun aspius, Coregonus lavaretus baeri, Coregonus lavaretus baicalensis, Coregonus lavaretus widigreni, Coregonus lavaretus karelicus, Coregonus lavaretus pravdinianus, Coregonus lavaretus nelmuschka, Coregonus lavaretus kessleri, Coregonus lavaretus imandrae, Coregonus lavaretus chibinae, Coregonus lavaretus lovensis, Coregonus lavaretus voronjensis, Coregonus lavaretus bergianus, Coregonus lavaretus vimbaeformis, Coregonus anaulorum, Coregonus sardinella baunti , Coregonus nasus, Coregonus peled)

Внешний вид и морфология. Сиг — чрезвычайно полиморфный вид, поэтому для него трудно выделить характерные признаки вида (более подробные описания различных морфологических форм сига смотрите в конце видового описания). Он относится к группе сиговых с нижним ртом, хотя положение рта может меняться от типично нижнего до почти конечного. Часто имеется хорошо выраженная рыльная площадка, высота которой меньше ее ширины. Тело серебристое с темной спинкой, плавники могут быть темными, иногда даже черными. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков ярче проявляется у самцов.

Максимальный возраст сигов оценивается в 15-20 лет, но в уловах преобладают особи в возрасте 7-10 лет. Популяции малотычинковых сигов (см. ниже) созревают позднее и достигают больших размеров, чем многотычинковые сиги. Длина сигов в уловах варьирует от 10-15 см у мелких форм до 30-60 см — у крупных. Полупроходные и озерные сиги часто достигают крупного размера (до 68 см и массы 1-2 кг), максимальная масса сига равна 12 кг

Плавниковая формула: D III-V 9-13, A III-IV 9-14, P I 14-15, V II 10-11. Число жаберных тычинок колеблется от 15 до 64, есть формы малотычинковые (15-30 типа пыжьяна), среднетычинковые (30-40) и многотычинковые (более 40 тычинок), часто эти формы встречаются симпатрически. Число чешуй в боковой линии 69-109, пилорических придатков 89-280, позвонков 58-65.

Систематика. Для вида описаны более 30 подвидов, но в последнее время их число в России сокращено до 6:

Часто разнообразие сигов усложняется еще и тем, что в одном водоеме сиг представлен несколькими формами, различающимися по числу жаберных тычинок, спектру питания и местам нереста; в крупных водоемах (Ладога, Онега, Имандра) число таких форм может доходить до 4-9 (!). Отметим как пример параллельной изменчивости появление у генетически разнородных и географически разобщенных форм сигов хрящевого и вытянутого рыла (сиг-востряк на Анадыре и такой же в Балтике), образование высокотелых или горбатых сигов (Балтика, Кольский полуостров, Якутия, Анадырь) или, наоборот, образование продолговатых и вытянутых форм у речных и озерно-речных сигов (Балтика, Карелия, Сибирь). Описание различных морфологических форм сига смотрите ниже.

В последней своей систематической сводке Коттелат (Kottelat, 1997) выступает как типичный систематик-дробитель: всех сигов вида Coregonus lavaretus он разделяет на 38 видов, причем им заново выделены 4 вида сигов. Разделение на виды идет по озерам, причем в каждом крупном альпийском озере обитают свои виды сигов. Мы уже отмечали, что если идти по пути описания новых видов, то невозможно остановиться, и из каждого озера придется описывать свой вид сигов (Решетников, 1995). Подобный подход наименования сигов по месту их поимки предлагал Г.Свердсон (Svardson, 1970), а затем и Линдси (Lindsey, 1988), когда каждая популяция кодируется системой букв и цифр. Теперь на этот путь встал и Коттелат.

Кариотип у большинства популяций сигов 2n= 80, NF = 96-102; но отмечена изменчивость в числе хромосом от 79 до 81 при числе плеч от 96 до 102. Различные подвиды сига при одинаковом наборе хромосом (2n= 80) могут иметь разное число плеч: волховский сиг — NF = 96, сиг-лудога и сиг-востряк из Анадыря — NF = 98, чудской сиг и сиг-пыжьян из Анадыря — NF = 102. Наибольшие вариации кариотипа описаны для сига-пыжьяна, у него же из р.Кереть отмечены добавочные В-хромосомы (2n= 80+В и NF = 98+В)

Образ жизни и питание. Как было сказано выше, данный вид отличается большим разнообразием экологических форм. Это проходные, речные и озерные сиги; в больших озерах они, в свою очередь, подразделяются на прибрежных, глубоководных и пелагических с разным характером питания — от типичных планктофагов до типичных бентофагов, изредка сиги хищничают и поедают икру других видов и свою собственную.

Размножение. Половой зрелости чаще достигают в возрасте 4-6 лет, известны пропуски нереста. Икрометание у всех сигов (кроме баунтовского) бывает в осенне-зимний период, начинается при температуре воды ниже 4-6° С. Плодовитость в зависимости от размеров сигов колеблется от 4 до 80 тыс. икринок, чаще 20-30 тыс. Инкубационный период длится всю зиму, до распаления льда и занимает 190-210 сут.

Баунтовский сиг Coregonus lavaretus baunti из озер Большое и Малое Капелючи (Забайкалье) нерестится в марте-апреле, инкубационный период при температуре воды 3° С длится 78-81 сут. По темпу развития он значительно опережает осенне-зимне-нерестующего байкальского сига. Эта особенность эмбрионального развития свидетельствует о значительной дивергенции баунтовского сига от всех остальных сигов.

Личинки на стадии вылупления имеют длину 8-11 мм и массу 5-6 мг. Личиночный период включает 5 этапов и длится 30-40 дней. В реках молодь сносится вниз по течению и нагуливается в придаточных водоемах (на заливных участках, сорах и озерах). Мальковый этап начинается при длине 30-35 мм в возрасте 1-2 мес и длится до года, когда появляются все внешние признаки взрослой особи. Молодь начинает питаться мелкими формами зоопланктона (коловратки, веслоногие и ветвистоусые ракообразные), потом в пище появляются личинки хирономид и других насекомых.

Распространение. Проходной сиг имеет циркумполярное распространение. В России он населяет почти все водоемы бассейна Северного Ледовитого океана, от Баренцева и Белого морей до Чукотки, есть в реках Пенжина и Анадырь, но нет в Амгуэме: имеется также в бассейне Балтийского моря (Куршский и Финский заливы, водоемы Карелии). В Баунтовских озерах (Забайкалье) обитает уникальный сиг с весенним икрометанием, который выделяется в особый подвид Coregonus lavaretus baunti. На Американском континенте сиг отмечен в водах Аляски и Канады, близкая форма Coregonus clupeaformis (Mitchill, 1818) встречается во многих водоемах Северной Америки.

Хозяйственное значение. Ценный промысловый вид, численность которого повсеместно сокращается. Во многих озерах снижается разнообразие экологических форм.

Охранный статус. Волховский и баунтовский сиги занесены в "Красную книгу Российской Федерации" (2001).

Волховский сиг занесен в Красную книгу по категории 2 — сокращающаюся в численности уникальная форма сига с самым высоким темпом роста среди ладожских сигов. Этот озерно-речной сиг большую часть жизни проводит в озере, на нерест идет в реки. Обитает в южной части Ладожского озера, чаще вблизи рек Волхов и Свирь. В прошлом заходил на нерест во многие притоки западного и южного побережья Ладоги (Сясь, Паша, Свирь); по Волхову до постройки плотины в 1926 г поднимался до оз.Ильмень и входил в его притоки (Мсту, Ловать, Пола, Шелоинь). По Мсте, где были лучшие его нерестилища, поднимался до оз.Мстина. В последние годы встречался только в нижней части Волхова. После реконструкции рыбохода в плотине Волховской ГЭС отдельные особи стали подниматься выше плотины. До постройки свирской плотины поднимался п° Свири в ее верхние участки.

По археологическим раскопкам в уловах древних ладожан преобладали сиги в возрасте от 6 до 8 лет размером 55-60 см, максимальный возраст был 12 лет. В XIX в. на порогах р. Волхов ловили сигов размером 46-56 см при средней массе 800-1000 г в возрасте 5-6 лет. В этом столетии добывали ежегодно не менее 60 тыс. сигов. В 1918-1863 гг на волховских порогах вылавливали уже в среднем 30 тыс. сигов. В 1922 г на порогах выловлдено не менее 50 тыс., а всего на реках Волхов и Мста добыли не менее 310 тыс. рыб. После постройки плотины на Волхове численность волховского сига как ходового, так и в Ладоге стала резко падать: при траловом лове в 1935 г добыто 7470 кг, в 1940 г. — 960 кг, в 1945 г. — 560 кг, в 1948 г. — 330 кг, в 1952 г. — 720 кг. С 1968 г наблюдалось некоторое возрастание численности в результате искусственного разведения. В конце 1980-х — начале 1990-х голов численность половозрелых особей оценивалась не менее 16 тыс. штук.

В настоящее время стадо волховского сига поддерживается за счет искусственного разведения на Волховском рыбозаводе и частично за счет естественного нереста в нижней части Волхова и в Ладожском озере.

Лимитирующие факторы для этого подвида — чрезмерный промысел в прошлом, постройка плотин на Волхове и Свири, браконьерский лов, утрата нерестилищ в результате загрязнения, изменение качества воды в реках и озерах, ухудшение общей экологической ситуации в регионе.

Меры охраны — организовано регулярное искусственное разведение сига с подращиванием личинок на Волховском рыбозаводе, но необходим строгий контроль за ним (инкубацируется икра нескольких форм сига и есть опастность неконтролируемой гибридизации), коренная реконструкция рыбозавода, установка рыбозащитных устройств на водозаборах Киришинской ГРЭС и других промышленных предприятиях, регулирование сброса теплых вод Киришинской ГРЭС.

Баунтовский сиг занесен в Красную книгу по категории и статусу 3 — редкая форма сига с весенним икрометанием. Обитает в следующих озерах бассейна р.Ципа (связана с Витимом и Леной): Доронг, Баунт, Большое Капылюши (бывшее Орон) и Малое Капылюши. Характерной особенностью этого подвида сига является его весенний нерест (апрель-май) и короткий инкубационный период. Это мелкие и рано созревающие сиги. Данных по численности нет. Добыча рыбы во всем баунтовском рыбопромысловом районе в 1940-1969 гг имела явную тенденцию к снижению и колебалась от 650 т в военные годы до 200 т, составляя в среднем 336 т. Доля сигов в этом улове не превышала 10%. За период 1947-1969 гг ежегодные уловы всех сигов составляли 28-30 т, среди которых доля баунтовских была около 60%. Однако статистика промысла не отражала реальной величины изъятия, так как неучитываемый вылов баунтовских сигов местным населением достигал значительных величин.

Необходимые меры охраны — ограничить вылов мелкоразмерных рыб во всех озерах, где обитает баунтовский сиг, так как вместе с мелкими сигами других форм вылавливается половозрелый баунтовский сиг; запретить всякий лов в весеннее время в период нереста сиговых рыб; объявить озера Доронг, Баунт, Большое и Малое Капылюши и реки Верхняя Ципа, Ципикан и Ципа особо охраняемыми природными территориями.

Дополнительно о морфологических формах сига. Классификация морфологических форм сига чрезвычайно сложна и запутана. За основу морфологической класификации сигов обычно берут количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге. По этому признаку сигов разделяют на три группы: малотычинковые (до 30 тычинок), среднетычинковые (30-40 тычинок) и многотычинковые (более 40 тычинок). Каждая из них по экологическим особенностям (местам обитания и нереста), в свою очередь, делится на проходные и озерные формы.

У озерных форм весь жизненный цикл проходит в озере, проходные сиги для икрометания из озера или моря поднимаются в реки, где нерестятся на порожистых участках. В реках же сиговая молодь проводит первый год жизни. И озерные и проходные сиги отличаются как между собой, так и внутри своих форм, часто даже в пределах одного водоема, размерами, характером питания, условиями развития.

Во всех крупных водоемах севера европейской части России выявлено несколько разновидностей озерных и проходные сигов, обычно имеющих местные названия.

Так, в Онежском озере различают девять основных разновидностей сига — шуйский, водлинский, сунский, лудога, ямный и др. Это число может быть увеличено, если учитывать экологические формы, свойственные каждому крупному заливу.

Семь разновидностей сигов, привязанных к определенным районам, насчитывают в Ладожском озере — вуоксинский, ладожский черный, ямный, или валаамка, лудога, волховский, свирский, ладожский озерный.

Столько же в Сегозере, шесть разновидностей в Топо-Пяозерском водохранилище. По одной или по нескольку разновидностей сигов обнаружено и во многих других, менее крупных озерах Карелии — Сямозере (две), Ведлозере (одна), Янисъярви (две), озерах Куйто (четыре), Нюкозере (три), Энгозере (две), Кереть-озере (две), Ондозере (одна) и т. д.

Почти все сиги — рыбы пресноводные. Лишь ледовитоморский сиг-пыжьян живет в прибрежных опресненных морских водах. В Белом море это крупная (масса до 2 кг) форма проходных малотычинковых сигов, заходящая для размножения во многие беломорские реки — Кемь, Выг, Поньгому, Гридинку, Кереть, Северную Двину и др.

Озерные сиги, обитающие в Карелии, образуют несколько экологических форм, образ жизни которых связан с определенными природными условиями водоема или его частей. В Ладожском и Онежском озерах распространена наиболее многочисленная форма озерного сига — лудога. Своим названием он обязан преимущественному обитанию на лудах — каменистых скоплениях на дне озер. Здесь этот сиг находит излюбленную пищу — реликтовых рачков мизид и бокоплавов. Лудога — форма холодолюбивая. С прогревом температуры воды до 16-18° этот сиг покидает луды и опускается на ямы. Осенью, с похолоданием воды до 2-3°, лудога подходит к прибрежной полосе озер, где нерестится (также на лудах), при этом интенсивно поедает как собственную икру, так и икру ряпушки на ее нерестилищах. Лудога — сиг сравнительно мелкий, обычный его размер не превышает 40-45 см, а масса -800 г.

В Ладожском и Онежском озерах обитает сиг ямный, именуемый в Ладожском озере «валаамкой», а в Онежском — «зобатым». Это одна из наиболее крупных форм сигов: средняя масса 0,8-1 кг при длине 40-50 см, но встречаются экземпляры массой до 2 кг. Ямный сиг — самая глубоководная форма сигов Ладожского и Онежского озер. Он держится на глубинах до 150 м, предпочитает илистые грунты, где питается различными донными организмами — мизидами, бокоплавами палласеей и понтопореей, личинками хирономид; на глубинах же (каменистых кряжах) происходит икрометание.

В Ладожском и Онежском озерах выделяют и другие формы озерного сига, отличающиеся морфологическими особенностями, размерно-весовыми показателями, а также привязанностью к определенным районам водоема.

Значительное количество локальных форм озерных сигов встречается и в менее крупных водоемах. Так, в Топозере и Пяозере различают две такие формы — рантасийка (береговой) и латтанени (глубоководный) сиги, в Сегозере — четыре (мольга, озерный летний, озерный многотычинковый, лудога), в то же время во многих озерах озерные сиги в особую форму не выделяются.

Среди проходных озерно-речных сигов встречается не меньшее количество форм, отличающихся морфологическими и биологическими особенностями, чем среди озерных сигов. При этом в крупных водоемах обычно обнаруживается и большее количество таких форм и разновидностей. Так, в Пяозере известны четыре формы проходного сига: лехтисига — среднеразмерный (масса около 500 г) сиг, первым по сравнению с другими проходными сигами идущий на нерест в реки (Софьянгу и ее притоки Лончу и Варбу; Таваньгу, Кармангу и др.); кутчери — мелкий (средняя масса около 300 г), медленнорастущий сиг, размножающий почти во всех притоках Пяозера, идущий на нерест после лехтисига (с первых чисел октября и до ледостава); кукконени — самый малый из пяозерских сигов (средняя масса около 150 г), последним поднимающийся на нерест (с ноября и до ледостава). Раньше в Пяозере встречалась еще одна форма проходного сига — суури-сига, наиболее крупного сига данного водоема (массой до 2 кг, а некоторых особей даже до 3-4 кг), тот сиг отличался летней нерестовой миграцией (в реку Софьянгу). Из-за малочисленности сведения по его биологии очень скудны

В Сегозере среди проходных сигов различают три формы: нешко — мелкий (средняя масса 180 г) сиг с раннеосенним (сентябрьским) нерестовым ходом (в реку Сону); муштасига — среднеразмерный (средняя масса 400 г) сиг с осенним (сентябрь-октябрь) ходом (в реки Лужма, Сона); пилоне — очень мелкий (средняя масса 60-80 г) сегозерский сиг с позднеосенним нерестовым ходом (в ручей Пинема).

Проходные сиги Онежского и Ладожского озер обычно разделяются на отдельные нерестовые стада, названия кото рых определяются наименованием реки, служащей местом размножения соответствующего стада. Так. в Онежском озере различают три стада проходных сигов — шуйское, наиболее многочисленное в настоящее время; водлинское (шальское) и сунское — крайне малочисленное и непромысловое, хотя в прежние времена уловы превышали 30 т.

Многообразие экологических форм обусловливает и значительные различия в биологии сигов. Среди них мы встречаем типичных бентофагов (ямный сиг, лудога, рантасийка, латтанени, сегозерский летний озерный сиг) и сигов со смешанным типом питания (бентосное и планктонное) — сегозерский озерный многотычинковый, сямозерский озерный многотычинковый, шуйский проходной. В рационе некоторых сигов (водлинский сиг, нешко) заметное место занимают воздушные насекомые. Свойственно сигам и хищничество, при этом жертвами хищного питания могут оказаться как сами рыбы, так и их икра.

Большинство сигов относится к рыбам со средней продолжительностью жизни до 8-12 лет, лишь немногие формы (шуйский, ямный, рантасийка) — долгожители (предельный возраст 18-20 лет). Наименьшей продолжительностью жизни отличается многотычинковый озерный сиг из Сямозера — он живет всего 6 лет, а половозрелым становится уже в возрасте 2-3 года. Большинство других сигов созревает в возрасте 4-6 лет.

Нерест большинства сигов приходится на осень (октябрь-ноябрь), некоторые формы (валаамка, ладожский черный, килоне) мечут икру уже в начале зимы (декабрь).

Плодовитость сигов довольно сильно колеблется и с возрастом, как и у большинства рыб, увеличивается. У ряда мелких сигов из сравнительно небольших озер она составляет всего лишь 3-6 тыс. икринок, у многих озерных форм (онежская лудога, рантасийка, сегозерский озерный летний, кутчери) обычно находится в пределах 10-15 тыс. икринок. Лишь у некоторых крупных сигов (водлинский, валаамка, ладожская лудога) в яичниках можно насчитывать 30-40 тыс. икринок.