Пространственные экологические ниши пеночек Пинежского заповедника. А.М. Сергеева

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ ПЕНОЧЕК
ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

В северной тайге Архангельской области обитает 5 видов пеночек — теньковка (Phylloscopus collybita), весничка (Phylloscopus trochilus), зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides), таловка (Phylloscopus borealis) и трещотка (Phylloscopus sibilatrix). Эти виды имеют много общих экологических особенностей. Так, они селятся в лесах (преимущественно лиственных и смешанных); собирают корм с листьев на периферии крон. Все пеночки питаются беспозвоночными. По многолетним исследованиям в Приветлужье известно, что в южной тайге виды пеночек разделяют экологические ниши, выбирая разные биотопы, отдавая предпочтение различным видам деревьев или вертикальным пологам леса (Преображенская, 1998).

Анализ кормового поведения птиц в разных регионах показывает, что у одного и того же вида в северных и южных частях ареала оно может отличаться. Это связано, по-видимому, с различиями климата, которое вызывает снижение продуктивности растительности и обилия насекомых, в первую очередь крупных (Мельниченко, 1999). В связи с этим мы решили исследовать разделение пространственных экологических ниш пеночками в северной тайге.

Материалы собраны в июне — июле 2001 и 2002 годов в Пинежском заповеднике и его окрестностях. Были проведены учёты птиц во всех основных биотопах и наблюдения за их кормовым поведением.

Наблюдения проводились путем регистрации места и способа охоты птицы в момент ее обнаружения. При этом отмечался вид птицы и её пол, а также ряд параметров, характеризующий особенности добывания корма: тип местообитания, состав древостоя (доля участия в нем разных видов деревьев), вид дерева, которое использовала птица, её высота над землей. Указывалась присада, на которой сидит птица во время кормодобывания, субстрат, откуда схвачена жертва, манёвр — движение или комплекс движений, совершаемых при добыче корма. Основные манёвры, используемые пеночками — это бросок, бросок с зависанием, пастьба, пастьба с дотягиванием. Бросок — это небольшой перелёт за добычей, после которого птица не садится на субстрат жертвы, а возвращается на прежнее место или садится на соседнюю присаду. Зависание — это трепещущий полёт (птица держится в воздухе на одном месте). Пастьба — это сбор корма, при котором пеночка или славка стоит на присаде и склевывает корм с близлежащих поверхностей. Дотягивание отличается от пастьбы тем, что птица тянется за кормом, находясь на присаде.

По каждому виду птиц было собрано не менее 100 (обычно 120-150) регистраций кормового поведения (исключение — зелёная пеночка — 88 регистраций).

Учёты проводились 2 способами: маршрутным и точечным. Для подсчёта численности особей первым способом учётчик проходит некоторый путь (километраж считается количеством пар шагов), записывает увиденных и услышанных птиц, фиксирует расстояние до них, отмечает, летела или сидела птица. Затем данные пересчитываются на площадь с применением коэффициентов, различных для разных зон дальности обнаружения (Равкин, 1967). Точечный учёт проводился по 10 минут на круглых площадках радиусом 100 метров. Во время учета регистрировали всех птиц, находящихся на площадке. Такими методами были обследованы все основные типы местообитаний заповедника и его окрестностей. В каждом местообитании было заложено не менее 20 площадок и (или) пройдено не менее 10 км учетного маршрута. При пересчете данных учета на площадках пропуск птиц принимался равным 30% (Тидеман, Печатникова, 2002).

Наличие древостоя с участием лиственных деревьев или полога рослых лиственных кустарников — важное условие обитания пеночек. В связи с этим они практически не встречаются в открытых местообитаниях. Только весничку — самую многочисленную из пеночек — можно встретить практически везде; она может быть отмечена в лугах и поселках, если там есть хотя бы небольшие участки кустарника или древесной поросли.

Пеночки отличаются по своему биотопическому распределению. Виды выбирают местообитания, отличающиеся по продуктивности растительности, составу древостоя и возрасту леса. В таблице 1 местообитания пеночек расположены в порядке убывания продуктивности.

Таблица 1. Обилие пеночек в разных биотопах (особей/10 га)

Первые три — богатые, высокопродуктивные биотопы. Следующие два — средние, три последних — сосняки — бедные местообитания. Из таблицы можно видеть, что весничка предпочитает ивняки, молодняки и опушки лесов (высокая численность веснички в березняках объясняется тем, что там много полян и участков, находящихся на переходной стадии от молодого к взрослому лесу). Остальные пеночки селятся преимущественно во взрослых лесах. Среди них можно выделить виды, предпочитающие высокопродуктивные биотопы — это таловка, зеленая пеночка и трещотка. Они заселяют смешанные и лиственные кустарничково-разнотравные леса. Теньковка в отличие от этих видов предпочитает леса с хвойными породами деревьев и не обнаруживает явной зависимости от их продуктивности. Среди видов, живущих в высокопродуктивных лесах, таловка избирает лиственные, а зеленая пеночка — смешанные.

Таким образом, по предпочтению биотопов пеночек можно разбить на 3 группы. Первая — это весничка — вид, предпочитающий молодняки, кустарниковые сообщества (ивняки) и опушки. Вторая — теньковка — вид мезотрофных хвойных и смешанных лесов. Третью группу составляют остальные три вида (таловка, трещотка и зеленая пеночка), предпочитающие взрослые высокопродуктивные леса.

Основными манёврами у пеночек являются пастьба (иногда в комплексе с другим манёвром, чаще всего дотягиванием) и броски (иногда с зависанием) (табл.2).

Способы охоты	Весничка	Теньковка	Трещотка	Таловка	Зеленая пеночка
Пастьба и дотягивание	65	64	26	50	47
Броски и броски с зависанием	28	30	69	48	51
Броски с преследованием	3			3	1
Другие маневры	1	2	5		1
Всего регистраций	115	144	108	109	91

Другие манёвры встречаются значительно реже. Среди них можно отметить падающий полёт — маневр, когда пеночка летит за жертвой (обычно это падающая вниз с листа гусеница) практически вертикально вниз; бросок с преследованием (делается бросок, но добыча улетает, и птица догоняет насекомое); прыжок на субстрат (этот маневр похож на бросок, различие состоит в том, что птица садится на поверхность, где сидела ее жертва); выпад (дотягивание до жертвы, находящейся в воздухе); зависание с места (птица тянется за жертвой и помогает себе крыльями). Частота использования этих маневров — не более 3% от общего числа всех наблюдений. Следует отметить, что у теньковки и веснички нередки подвешивания (3,5%), у других видов они отсутствуют.

Два основных манёвра — пастьба и бросок — сильно различаются с точки зрения энергетических затрат. Пастьба не требует больших энергозатрат, но и корм, собранный таким образом — это обычно мелкие, малоподвижные беспозвоночные. Поэтому для насыщения приходится обследовать большую площадь субстрата. Эта стратегия более характерна для птиц, живущих на севере лесной зоны. Преимущественно таким образом охотятся теньковка и весничка. Броски — манёвр, требующий значительных затрат энергии относительно пастьбы. Эта стратегия актуальна только для сбора крупных насекомых, иначе затраты энергии не восполняются. Из рассматриваемых видов этот способ добычи корма наиболее присущ трещотке — самой крупной и южной пеночке. Зелёная пеночка и таловка в равной степени используют пастьбу и броски.

Рассматривая способы охоты пеночек, можно предполагать, что разные виды отличаются по предпочтительности к размеру и подвижности кормовых объектов. Если эта гипотеза верна, то основная часть корма веснички и теньковки представляет собой мелких малоактивных насекомых; трещотка, наоборот, в большинстве случаев питается крупными подвижными насекомыми.

Распределение видов по микроместообитаниям

Кроме распределения по биотопам и выбору корма, пеночки могут отличаться по выбору элементов растительности внутри биотопа: высотных пологов, видов деревьев или частей кроны. Распределение пеночек и славки по высотным пологам не позволяет разделить их между собой (табл.3). Можно только отметить, что теньковка и таловка чащt встречались в более высокой части крон, чем остальные пеночки, но чёткой зависимости между высотой добывания корма и видом птицы нет.

Таблица 3. Вертикальное распределение пеночек (%)

Высота птицы, м	Весничка	Теньковка	Трещотка	Таловка	Зелёная пеночка
0-3 м	27	3	6	13	18
3,1-6 м	9	9	17	12	14
6,1-10	30	23	39	9	27
10,1-15	31	28	29	27	22
15,1-20	4	31	8	31	18
20,1-25	0	6	0	7	1
средняя высота птицы во время добывания корма	8,4	13,7	10,1	13,2	10,1
средняя высота леса	16,8	18,1	19	19,2	19,2

Для того чтобы оценить выбор птицами пород деревьев, мы сравнили долю регистраций птиц на данном дереве с его долей в составе древостоя местообитаний, в которых проводились наблюдения (рис.1).

Рис 1. Предпочтение пеночками деревьев разных видов во время охоты

Можно отметить, что все виды, в большей или меньшей степени, любят охотиться на берёзе. В остальном, по выбору вида дерева, на котором происходит сбор корма, пеночек можно разделить на две группы. К первой группе мы отнесли птиц, которые не избегают хвойных, и вид дерева, с которого они добывают корм, по-видимому, не играет для них большой роли. К этой группе относятся таловка и теньковка. Теньковка отдаёт предпочтение лиственнице, таловка (после берёзы) — ели и сосне. Во вторую группу вошли остальные виды, т. е. те, которые кормятся в основном на лиственных деревьях.

Присадой пеночкам практически всегда служат тонкие ветки, олиственные или охвоенные, и скелетные ветки (табл. 4). Из рассмотренных видов только трещотка кормится в основном (93%) на более толстых скелетных ветках. Это может быть связано с ее размером (трещотка — самая крупная из пеночек), и со способом охоты — трещотка предпочитает охотиться бросками.

Места сбора корма у разных видов пеночек также существенно не различаются. Преимущественно это листья и хвоя, довольно часто используются также тонкие ветки (табл.5). Изредка пеночки схватывают добычу в воздухе, на траве, на земле, стволе, лишайнике, скелетных и сухих ветвях.

Таблица 4. Присады, на которых держатся птицы во время охоты (%)

Присада	Весничка	Теньковка	Трещотка	Таловка	Зелёная пеночка
Стволы	1
Тонкие ветви	58	67	6	43	45
Сухие ветви	3	8	1	0	4
Скелетные ветви	33	21	93	52	43
Земля	0	1	0	0	1
Трава	4	2	0	5	6

Таблица 5. Субстрат, с которого птицы схватывают корм (%)

Субстрат	Теньковка	Трещотка	Зелёная пеночка	Весничка	Таловка
Листья и хвоя	57	79	67	58	76
Ветви	28	15	14	31	15
Лишайник на ветвях	2	3	8	0	0
Ствол	0	0	1	1	0
Трава	2	1	8	2	0
Земля, опад	1	0	0	3	5
Воздух	8	3	3	6	4

Различия между видами пеночек в Пинежском заповеднике обнаружены по 3 параметрам — биотопическому распределению, предпочтению видов деревьев и по способу охоты. По остальным параметрам — вертикальному распределению, присаде, субстрату жертвы, высоте птицы во время кормодобывания явных различий не обнаружено.

Важной характеристикой биотопа для пеночек является возраст леса. Так, весничка — вид молодняков и кустарников. Остальные виды относятся к обитателям взрослых лесов. Продуктивность биотопа тоже играет роль при выборе пеночками подходящих мест обитания: таловка, трещотка и зелёная пеночка селятся в высокопродуктивных сообществах (лиственных и смешанных кустарничково-разнотравных лесах). В отличие от них теньковка обитает в хвойных и смешанных лесах, а продуктивность для неё большого значения не имеет.

По предпочтению деревьев пеночки разделились на виды, которые добывают корм на лиственных деревьях: трещотка, зелёная пеночка и весничка; и виды, не отдающие предпочтения лиственным породам деревьев — теньковка и таловка.

По нашим наблюдениям у пеночек можно выделить два способа охоты: путем пастьбы и с помощью бросков. Энергоёмкие манёвры — броски — в значительном количестве использует только трещотка. Весничка и теньковка в основном предпочитают пастьбу. Зелёная пеночка и таловка занимают промежуточное положение — они используют пастьбу и броски в равной степени.

Все эти различия не обеспечивают полного разделения ниш видов. Так, по нашим наблюдениям, в значительной степени совпадают экологические ниши таловки, трещотки и зеленой пеночки. Однако, географические ареалы этих трех видов значительно различаются (Дементьев и др., 1954). Недалеко от Пинежского заповедника проходят их границы: северная граница массового распространения трещотки, северо-западная — зеленой пеночки, юго-западная — таловки. То есть, эти виды разделены в основном географически.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские пособия и определители по орнитологии и птицам России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (для PC-Windows) Определитель птиц России, содержащий описания и изображения 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
приложения для смартфонов и планшетов Android: Птицы средней полосы, Манок на птиц Европы и Америки, Голоса птиц Европы и Птицы Европы, Голоса птиц России и Птицы России (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения для iPhone и iPad: Птицы России, Определитель птиц Европы (Birds of Europe), Голоса птиц России, Манок на птиц Европы и птиц Северной Америки, Определитель голосов птиц и Определитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители Птицы средней полосы (160 видов), Птицы России (278 видов),
цветные определительные таблицы Перелетные птицы, Зимующие птицы,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы, Домашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): Голоса птиц средней полосы России (343 вида птиц).