Структура и динамика растительности вязово-ольховых лесов на Костромской таежной станции. Попов С.Ю.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЯЗОВО-ОЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ
НА КОСТРОМСКОЙ ТАЕЖНОЙ СТАНЦИИ

С.Ю. Попов
(Государственный природный заповедник «Керженский»)

Вязовые леса представляют собой интразональную растительную формацию и встречаются на территории центральной России не часто (Дылис и др., 1981). В связи с этим представляет значительный интерес описание каждого такого участка.

Нами было предпринято исследование структуры и динамики растительности вязово-ольхового леса на территории Костромской таёжной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН, расположенной в восточной части Костромской области, между городами Мантурово и Макарьев (географические координаты 58°14' с.ш. и 44°25' в.д.). Согласно геоботаническому районированию эта территория относится к подзоне южной тайги (Растительность Европейской части СССР, 1980).

Изученный участок вязово-ольхового леса располагался на крутом склоне правого (коренного) берега реки Унжи (левый приток Волги), на границе между поймой этой реки и расположенным выше водоразделом. Указанный склон коренного берега имеет относительные превышения между подошвой (переходящей ниже в притеррасную пойму р. Унжи) и верхней частью 10-50 м, а уклон поверхности в разных его частях варьирует от 3° до 60°. В поперечном направлении он прорезан многочисленными оврагами, образовавшимися благодаря линейной эрозии ручьев, стекающих в р. Унжу. Почвообразующие породы на склоне — юрские глины, местами карбонатные. В верхней части склона юрские глины перекрыты суглинистой днепровской мореной.

При изучении растительности на склоне были заложены и отнивелированы 2 геоботанических профиля, на которых описывалась растительность и почвы (рис. 1).

Рис. 1. Распределение почв и растительности по рельефу (геоботанические профиля)

Такие же описания были сделаны помимо профилей в разных участках склона. К исследованному урочищу на склоне были добавлены описания ольховых лесов на плакоре, с которого заходит морена. Это дало возможность составить более целостную картину динамики растительности вязово-ольховых лесов. Всего было сделано 45 описаний почв и растительности. Все динамические ряды, представленные в данной статье, были выявлены с помощью метода учета возобновления (Разумовский, 1981), дополненного почвенными исследованиями. Группировка парцелл по ассоциациям проведена на основе сравнения флористических списков, однако, поскольку флористические исследования не являлись целью данной работы, в ней не рассматривается процесс этой классификации.

В целом растительность изученного ольхово-вязового леса имеет парцеллярную структуру, что обусловлено различиями экотопических условий в различных частях склона, материнской породой, склоновыми процессами.

Общий список флоры (за исключением древесных видов) и парцелл урочища приводится в табл. 1. В этой же таблице показана ценотическая роль видов. В сложении древостоя принимают участие два вида вязов (Ulmus laevis, U. glabra) [здесь и далее номенклатура сосудистых растений приводится по: Губанов и др., 1995] и серая ольха (Alnus incana). Местами, в верхней части склона, попадаются участки, где господствуют ель (Picea abies), пихта (Abies sibirica), осина (Populus tremula) и дуб (Quercus robur). Все перечисленные породы могут быть разного возраста и входить в состав как основного яруса древостоя, так и подроста. Подлесок в средних и нижних частях склона представлен плагиотропной формой черемухи (Padus avium), в верхней части — рябиной (Sorbus aucuparia), шиповником (Rosa canina). Местами в подросте в верхней и средней части склона появляется клен остролистный (Acer platanoides).

Табл. 1. Среднее проективное покрытие видов по биотопам, %

Парцеллы: Врзнтр — вязовник разнотравный; В хвощ — вязовник хвощовый (с E. pratense); В шир — вязовник широкотравный; Влжтр луг — влажнотравный луг; Звезд — заливной луг с преобладанием Stellaria nemorum; Ол звезд — асс. Alnus incana — Stellaria holostea; Ол рзнтр — ольшаник разнотравный; Ол страус — ольшаник страусниковый; Ол хв-кис — ольшаник хвощово-кисличный; Ол хвощ — ольшаник хвощовый (с E. pratense); Ол-В рзнтр — ольхово-вязовый разнотравный; Ол-В с пдр Е — то же, но с подростом ели; Ол-В страус — ольхово-вязовый страусниковый; Ол-В шир — ольхово-вязовый широкотравный; Ос копыт — осинник копытневый; Ос-Е копыт — осиново-еловый копытневый; Пх-В рзнтр — пихтово-вязовый разнотравный; Хвощ — безлесный луг или склон с преобладанием Equisetum pratense

Выявляются некоторые закономерности и в распределении травянистых растений. Так, воронец (Actea spicata) встречается в верхних частях склонов, и приурочен исключительно к пихтовому или елово-пихтовому древостою. Колокольчики широколистный (Campanula latifolia) и крапиволистный (C. trachelium) встречаются только в средних частях склонов с уклоном 10-30°. На таких склонах произрастает ольхово-вязовый лес с черемухой в подлеске или без нее. Сныть (Aegopodium podagraria) встречается в разных частях склонов и под разными древостоями, но заметно увеличивает свое обилие в присутствии вязов (табл. 1) или на карбонатной почве. Крапива (Urtica dioica) встречается в средних частях склонов под ольхово-вязовым лесом или на выровненных переувлажненных площадках с таволгой (древостой отсутствует). Копытень (Asarum europaeum) произрастает исключительно под пологом ели и осины. Страусник (Matteuccia struthiopteris) произрастает на делювии, часто — в непосредственной близости от ручьев на дне оврагов, но при этом на некотором возвышении от воды. Наиболее переувлажненные и осветленные участки занимают таволга (Filipendula ulmaria) и камыш (Scirpus sylvaticus). На участках с нарушенным почвенным профилем (обнажение или частичный смыв почвы) встречается хвощ луговой (Equisetum pratense). На лишенных древесной растительности участках склонов, где эрозия почвы особенно сильна, этот вид образует чистые парцеллы. Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum) встречается на переувлажненных участках вместе с таволгой или образует почти чистые парцеллы вдоль ручьев, на задернованной влажной почве нарушенных открытых местообитаний, или под пологом ольхово-вязового леса в разных частях рельефа, но в незначительных количествах.

Сложное строение склона определяет неоднорость в условиях, процессах, происходящих в ценозах, и структуре леса. Остановимся на них подробнее.

Вяз дает хороший подрост на модергумусной почве с более или менее мощным горизонтом А1 и едва заметным А2, на которой произрастет ольшаник звездчатковый (со Stellaria holostea) или кисличный. А1 здесь не имеет зернистой структуры (комковатая), что является признаком некоторой незрелости почвы, неравновесности баланса органики. Напротив, обилие подроста вяза уменьшается, по мере формирования биогенной структуры гумусового горизонта, но полностью не пропадает, поскольку вязовник является коренной ассоциацией. Сказанное демонстрирует рис. 2.

Рис. 2. Профиль участка склона, демонстрирующий распределение древесного яруса и почв, в зависимости от склоновых процессов.
Для древесного яруса в верхней строке приводится формула древостоя, в нижней — сомкнутость подроста вяза, формула которого везде 10В

На склонах, где происходит смыв тонкозернистого материала, А1 маломощный. Здесь произрастает ольхово-вязовый лес с примерно одинаковым соотношением вяза и ольхи или с преобладанием последней. В обоих случаях подрост вяза редкий, обильная корневая поросль ольхи, местами участки с подростом ели.

В нижних частях склонов или на уступах, куда намывается делювий, образуется мощный А1 (до 100 см и более). Здесь также произрастает ольхово-вязовый лес, но уже с преобладанием вяза в древостое. Подрост — преимущественно вяза. Ольхи крайне мало.

В основаниях склонов, где протекают ручьи, часто произрастает сообщество с преобладанием страусника, таволги, камыша. Непосредственно у воды на берегу растет таволга, а страусник чаще находится на уступчиках из делювия, несколько удаляющих его от воды. Почвы здесь перегнойно-глеевые, тип гумуса — влажный мулль. Древостой из ольхи, или отсутствует. В любом случае здесь образуется хороший подрост или корневая поросль ольхи. Дальнейшая судьба таких местообитаний хорошо прослеживается на последовательном ряду сообществ. Несмотря на переувлажненность, подрастающий древостой без труда дренирует местообитание, т.к. образование болот на склонах невозможно. Происходит сукцессионный шаг к лесному сообществу с формированием горизонта А1 и Вg, имеющего гидроморфные черты. Образуется дерново-глеевая почва с профилем типа О-А1-Вg-Cg. Тип гумуса модермулль. В таком ольшанике хорошо возобновляется вяз, формируя, в конце концов, профиль типа А1-В-С с муллевым типом гумуса. Промежуточной стадией является ольхово-вязовый лес.

На склонах, занятых ольховым лесом, также встречаются пятна страусника. Здесь он растет тоже на делювии, на котором в условиях меньшего увлажнения образуется поначалу примитивная дерново-глеевая почва с профилем типа А-С и типом гумуса — модер. Видимо, страусник, имея два экологических оптимума, может формировать пионерную ассоциацию как делювиальной мезосерии, так и делювиального варианта евтрофной гидросерии (у ручьев). Здесь также вырастает сначала ольшаник, а под его пологом поселяется вяз. Однако, формирование почвы идет по мезосериальному типу, т.е. заключается в стратификации верхнего слоя на горизонты А, В и С и формировании мулля.

То же самое происходит и на элювии. Инициальная стадия здесь представлена хвощом луговым. Разница заключается только в том, что изначально горизонт А1 здесь маломощный.

Таким образом, мы видим, что три сукцессионных ряда, начинающиеся в совершенно разных экотопах, физиономически почти ничем не отличаются:

Реальная динамика ольшаника и вязового леса представляет собой циклическую смену, которая происходит следующим образом.

Как уже было сказано, ольшаник появляется на влажномуллевой перегнойно-глеевой почве, сменяя собою сообщества с доминированием таволги, камыша или страусника, а также на модермуллевой дерново-глеевой намытой (делювий со страусником) или на модермуллевой примитивной дерново-глеевой (элювий с хвощом луговым) почвах. Наличие того или иного вида инициальной стадии обусловлено положением в рельефе и близостью проточной воды.

На определенной стадии в любой части склона, кроме верхней, вяз начинает преобладать в древостое, формируя муллевую почву. Однако, по-видимому, из-за постоянного нарушения ее в условиях склона, под пологом вяза появляется подрост ольхи (т.е. сукцессия отбрасывается назад на одну стадию). Это мешает возобновлению вяза под собственным пологом (хотя частично идет и оно). Это-то частичное возобновление ольхи и вяза приводит к образованию вязово-ольхового леса на муллевой почве. Этот процесс, по-видимому, замкнут в бесконечный цикл. Так, в древостое отмечаются довольно старые вязы (судя по высоте и диаметру, их возраст давно перевалил за 100 лет: h = 25 м, d = 54 см). Вместе с ними растут тоже старые, но моложе вязов, ольхи (h = 22 м, d = 28 см). Под пологом спелого ольхово-вязового леса произрастает приспевающий древостой того же состава. В подросте также всегда отмечаются вяз и корневая поросль ольхи. Количественное соотношение пород может несколько меняться в зависимости от положения в рельефе (рис. 2).

Таким образом, в действительности на глинистых склонах оврагов мы имеем возможность наблюдать достаточно длительно существующую циклическую смену: ольшаник разнотравный (муллевая дерново-глеевая) ) вязовник широкотравный (муллевая дерново-глеевая). Заметим, что ольшаник и вязовник не являются стадиями одного и того же демутационного комплекса, так как в процессе смены этих пород происходит гумусонакопление и биологическая трансформация горизонта А1. Чем гумусовый горизонт более мощный и структурированный, тем лучше на такой почве возобновляется вяз. Однако, как раз из-за улучшения структуры горизонта А1 (он становится более рыхлым и рассыпчатым), увеличивается вероятность смыва почвы. Поэтому на склонах в овраге мощность гумусового горизонта поддерживается на среднем уровне и благоприятствует поселению сначала ольхи под пологом вяза (после эрозии), а затем вяза под пологом ольхи (нормальная смена).

Рассмотрим теперь динамику растительности в плакорных условиях и в выровненных верхних частях склонов на морене, где встречаются сероольховые леса.

На выровненных участках вне оврагов сукцессия начинается на избыточно увлажненных местообитаниях с хорошей проточностью. В таких местах поселяются таволга или камыш, формируя влажномуллевую перегнойную почву, на которой, в свою очередь, способна возобновляться ольха. С возрастом в таком ольшанике образуется модермуллевая дерново-глеевая почва.

В данном типе местообитания ольшаник проходит две возрастные стадии, которые выглядят в виде смены двух ассоциаций: Alnus incana — Anemone nemorosa → Alnus incana — Stellaria holostea. Эта смена была на территории КТС зафиксирована и ранее (Разумовский, 1981; Разумовский и др.,1984). В ходе нее никаких изменений почвенного профиля нами не обнаружено. Под обеими ассоциациями почва дерново-глеевая, тип гумуса — модер (подстилка двухслойная).

В ольшанике звездчатковом возобновляется ель и, по мере роста последней, появляется сначала едва заметный, затем более мощный подзолистый горизонт (А2), т.е. образуется дерново-слабоподзолистая почва. Подстилка остается двуслойной и маломощной (модер).

В верхних частях склонов оврагов на морене возобновляется ель и/или пихта под взрослым лесом из ели, вяза, пихты, ольхи. Совместное произрастание этих пород связано с элюво-делювиальными процессами, но на более бедной материнской породе, по сравнению с ольхово-вязовым лесом.

Нами отмечено несколько типов профилей под такими лесами.

Как видим, на морене ель возобновляется практически под любой породой на муллевой почве. В плакорных условиях под взрослым ельником мулль преобразуется в модермулль, а затем — в модер. К этому моменту почва становится слабоподзолистой (с фрагментарным А2).

В условиях верхней части склонов муллевый ольхово-вязовый лес сменяется модермуллевым ельником, последний — муллевым пихтарником, а затем снова муллевым ольхово-вязовым лесом. Таким образом, в склоновых условиях, сукцессии, видимо, имеют циклический характер с большими и малыми циклами:

Итак, можно резюмировать исследования динамики растительности следующим образом. Статистическая обработка описаний выявила следующие частоты наблюдаемых смен.

Для склонов на глинистых почвах общая схема динамики растительности (из которой исключены все, — по крайней мере, явные — экзогенные смены) будет выглядеть следующим образом:

Пунктиром здесь обозначены смены, идущие только в верхней части склонов, на морене, жирными стрелками — смены, имеющие место как в верхней части склонов, так и ниже — на карбонатной или безкарбонатной юрской глине.

В плакорных условиях наблюдается несколько иной ряд, в котором вяз отсутствует:

Цифрами на всех схемах показана относительная частота наблюдаемых смен.

Из приведенных схем видно, что в отсутствие нарушений ольховые леса на правом берегу р. Унжи в самое ближайшее время (в течение жизни одного поколения древостоя из ольхи) сменятся ельником. Ольхово-вязовые леса склона коренного берега Унжи будут поддерживаться в состоянии циклического субклимакса, обусловленного склоновыми процессами. При наличии экзогенных воздействий на ранних стадиях описанных рядов смены могут пойти в непредсказуемом направлении, а на поздних (т.е. на стадии вязовника или ельника) — остановятся на стадии ольшаника, который, по мере старения и выпадения древостоя, будет опять сменяться на болотно-луговые сообщества в плакорных условиях, или на хвощовник на склонах.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России. М., Аргус, 1995, 558 с.

Дылис В.Н., Жукова В.М., Золотокрылин А.Н., Холопова Л.Б. Вязовники — новая лесная формация Подмосковья // Лесоведение, №3, 1981, с. 12-20

Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., Наука, 1981, 230 с.

Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Богач Я., Карасева Н.А. Динамика биоценозов Костромской биостанции // Животный мир южной тайги. М., Наука, 1984, с. 91-122.

Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, 426 с.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по ботанике и дендрологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по древесным растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Деревья и кустарники зимой, Деревья и кустарники летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов: Деревья зимой (Андроид), Деревья летом (Андроид), Деревья летом (iOS/Apple) (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.