Конкретная флора и сукцессионная система: границы конкретных флор с точки зрения динамической организации растительности. Кучеров И.Б.

Биологический кружок ВООП: главная страница раздела

Гостю кружка Наши планы Экспедиции Исследования История кружка Список ВООПовцев

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа "Parus"
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об : { lf }

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

КОНКРЕТНАЯ ФЛОРА И СУКЦЕССИОННАЯ СИСТЕМА: ГРАНИЦЫ КОНКРЕТНЫХ ФЛОР
С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ДИНАМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ¹

И.Б. Кучеров
(Ботанический институт РАН, С.-Петербург)

2000

Объем понятия и границы конкретной флоры

С тех пор как А.И.Толмачев (1931) сформулировал понятие о конкретной («элементарной») флоре (КФ) — однородном флористическом выделе, который может быть разделен на более мелкие единицы лишь на основе топоэдафических критериев — одной из методологических основ сравнительной флористики является рассмотрение флор как естественных целостных систем. «...Совокупность видов, ее (КФ) слагающих, распространена на всем протяжении занимаемого флорой района, образуя лишь различные растительные группировки в зависимости от чисто местных особенностей. Участкам с одинаковыми условиями в пределах района соответствуют одинаковые комбинации видов... Каждая растительная ассоциация характеризуется в пределах района конкретной флоры относительным постоянством своего видового состава... Флористические различия между отдельными участками района представляют непосредственное отражение разнообразия частных условий местообитаний...» (Толмачев, 1974, С.185-186).

Приведенное определение вводит четкий и однозначный критерий различия между КФ (появление устойчивых флористических различий на однотипных экотопах), однако при этом не содержит никаких операциональных указаний по выявлению и проведению собственно границ КФ. Сам А.И.Толмачев указывал, что «...дать какие-то общеобязательные указания в отношении площади района, флору которого предстоит рассматривать как конкретную... невозможно» (Толмачев, 1974. С.186). Все же им приводятся придержки от 100 до 500км² (для территорий со слаборасчлененным рельефом) с вероятным «верхним пределом» в 1000км² (Толмачев, 1970, 1974).

А.И.Толмачев считал свою «конкретную флору» элементарной (ЭФ). Впоследствии проблема однородности контура КФ была рассмотрена Б.А.Юрцевым. В дополнение к критерию постоянства видового состава каждой из ассоциаций (парциальных флор; ПФ), им введен критерий постоянства самого набора ПФ (т.е. постоянства набора и характера сочетаемости экотопов) в пределах всего выдела (Юрцев,1975,1982, 1987б,1994). Тем самым КФ как ЭФ отождествляется с флорой естественно дифференцированной ландшафтной единицы, тогда как КФ по Толмачеву — с флорой элементарного флористического района.(Заметим, что слова «район конкретной флоры» звучат и в приведенном выше определении.)

Однако вопрос о площади и границах КФ этим до конца не снимается. Становится лишь ясным, что размеры ареалов КФ могут существенно варьировать для разных ландшафтных зон, биомов, территорий с разной степенью расчленения рельефа и разной геологической историей. Так, в условиях п-ова Ямал площадь равнинных КФ может превышать и 1000км² (Ребристая, 1987). По данным Н.И.Золотухина (1987) для Алтайского заповедника (горная территория), площадь флористических микрорайонов (эквивалентных КФ) составляет 200-300км². Это примерно соответствует и данным для территории Латвии, где, однако, отмечены элементарные флористические выделы как менее протяженные, нежели 100 км², так и превышающие 300 км² (в основном 600-650 км² ; Табака, 1987).

Классический метод выявления КФ основан на составлении списков ПФ всех экотопов и постепенном расширении исследуемой площади вплоть до выявления площади стабилизации состава общего списка («ареал-минимум» КФ). Затем надо пройти «мертвую зону» с почти неизменным составом как общего списка, так и списков для отдельных ПФ — до тех пор, пока появление новых типов экотопов (с самобытными ПФ) либо несвойственных ранее константных видов на уже известных типах экотопов не укажет на пересечение границы КФ (Юрцев, 1987б).

На деле большинство флористов ограничивается лишь выявлением площади стабилизации видового списка (с учетом специфики маршрутных исследований это вполне понятно). Выявляемая при этом локальная флора (ЛФ) имеет неопределенный иерархический ранг и не всегда отчетливую целостность. Нередко отправная точка выявления списка (например, базовый лагерь) оказывается на границе двух соседних КФ. Однако это удается установить лишь после обработки данных по гораздо более обширной территории, притом обследованной сплошь и с высокой детальностью.

Разграничение КФ по смене ландшафтных условий также не всегда точно и может быть источником грубых ошибок. Например, разные ландшафты могут различаться соотношением, но не набором экотопов, т.е. относиться к территории одной КФ, — и наоборот, в условиях горных стран площадь стабилизации состава видового списка может быть меньше площади соответствующего ландшафта (Юрцев, 1987б). При этом явно целостные участки, контрастные как флористически, так и по спектру экотопов, могут иметь меньшую площадь, нежели соответствующий «минимум-ареал КФ». Достижение последнего приведет в этом случае к объединению заведомо разнородных флор. Нередко в горных условиях вообще невозможно достичь стабилизации состава видового списка (Юрцев, 1987б).

Стремление обойти названные трудности породило к жизни метод «флористических проб», суть которого — выявление флористической ситуации в серии удаленных друг от друга географических пунктов (Юрцев, 1975, 1987б; Юрцев, Камелин, 1987а, 1987б, 1991). Явное удобство этого метода при решении флористических задач отодвинуло вопрос о границах КФ на задний план. Конечно, можно выявить границы КФ путем заложения большого числа близкорасположенных «проб» с последующим их объединением и сравнительным анализом списков (Ребристая, 1987), но этот путь крайне трудоемок. В целом же метод выборочных проб позволяет вообще не ставить вопрос о границах КФ. Их выявление производится лишь в отдельных случаях, каждый раз различными методами, и в общем виде вопрос о границах КФ по-прежнему не разрешен.

Ареал сукцессионной системы как возможный ареал конкретной флоры

Известны и другие подходы к выявлению границ КФ. С.М.Разумовским (1981а, 1981б) и К.В.Киселевой (Киселева и др., 1994) было предложено рассматривать ЭФ в границах «ботанико-географических районов» (БГР). Последние при этом понимались как ареалы сукцессионных систем — систем динамических рядов растительности в их взаимосвязи, представленных на территории с однородным макроклиматом. Как указывают авторы, подобной системе присущи черты естественности и целостности, а также способность к саморегуляции, поскольку «механизмами» самовосстановления системы являются сами сукцессионные ряды. Растительность каждого из них способна к преобразованию местообитания (почвы и микроклимата) в сторону достижения максимально энергетически выгодного (и потому эндогенно устойчивого) климаксового состояния (см.также: Кучеров, 1995а).

В своих построениях С.М.Разумовский (1981а, 1981б) использовал концепцию моноклимакса, что явилось основной причиной неприятия его системы взглядов. Нам кажется, однако, что идея моноклимакса не является сущностно вытекающей из концепции сукцессионной системы как таковой. Последняя, по сути, представляет собой обобщение динамических потенций растительности, тот «архетип», к которому стремятся сукцессионные ряды. Однако в любом реальном ландшафте они могут в той или иной (часто в значительной) степени отличаться от него. При этом число стабильных состояний растительности будет множественным, хотя и конечным (Кучеров, 1995а). В подобной модификации идея сукцессионной системы для многих флористов может оказаться приемлемой и даже привлекательной (см.: Камелин, 1987; Юрцев, 1992б) — тем более, что аналогичные концепции неоднократно выдвигались и ранее (Tansley, 1935; Dansereau, 1957, и др.).

Понятие сукцессионной системы логически предполагает постоянство набора ассоциаций, видового состава каждой из них, а также спектров возможных динамических связей между ассоциациями в пределах всего ареала системы (Разумовский, 1981б:154). Различия между отдельными участками БГР могут возникать лишь вследствие локальных различий эдафотопа, приводящих к преобладанию участков ассоциаций того или иного динамического ряда (Разумовский, 1981б). Из сказанного ясно, что ареал сукцессионной системы (и БГР) формально отвечает требованиям, предъявляемым к ареалу КФ согласно определению А.И.Толмачева (и, соответственно, к ареалу элементарного флористического района по Б.А.Юрцеву). Однако большинство БГР, выделенных С.М.Разумовским, при подходе к ним как к ареалам КФ оказались весьма спорными. Причин тому видится несколько.

Во-первых, при составлении сукцессионных схем флора любой территории изначально делилась С.М.Разумовским (1981б, 1997) на два компонента, а именно «ценофильный» и «ценофобный». Под «ценофилами» понимались виды, формирующие константные ассоциации системы, под «ценофобами» — факультативно присутствующие виды, экологические амплитуды которых шире таковых «ценофильных» ассоциаций. Предполагалось, что подобные виды конкурентно более слабы и в силу этого способны осваивать лишь участки повторяющихся нарушений (того или иного масштаба; Киселеваидр.,1994); вследствие этого они как «динамически незначимые» исключались из сукцессионных схем, а значит — и из списков КФ и процедуры районирования, что вряд ли оправдано.

Во-вторых, традиционным для школы А.И.Толмачева (1962, 1974) методом проведения границ между флористическими районами является интерполяция по полосам сгущения границ видовых ареалов (Вальтер, Алехин, 1936; Шафер, 1956), но никак не по линиям строгого совпадения последних (Разумовский 1969, 1981а, 1999), что в методическом плане представляется шагом назад. Территории БГР, выделенных таким способом, необозримо огромны и (что важнее) весьма неоднородны как зонально-климатически (а это противоречит исходной установке на климатическую однородность ареала БГР), так и флористически. Территорию каждого из БГР пересекает большое число границ ареалов как ценофобов, так и ценофилов (особенно «верных спутников» и даже некоторых доминантов ассоциаций). В то же время, по смыслу определения А.И.Толмачева, территорию КФ вообще не могут пересекать границы сплошного распространения видов.

Вряд ли, однако, было бы разумным огульно отрицать предложенный подход выделению границ КФ по динамическим критериям целиком и полностью. Рассмотрим, нельзя ли выделить единицы иного масштаба, удовлетворяющие критериям как сукцессионной системы, так и КФ. Именно «ценофобные» виды послужат нам «ключом» к разрешению этой задачи.

О значимости ценофобных видов для формирования структуры и установления границ флор

Данные сравнительной флористики

Для исключения ценофобных видов из списков КФ необходимо быть уверенным, что виды эти не являются (ко)дифференциальными для данной КФ и, следовательно, их исключение не скажется на очертаниях и ранге проводимой границы. Кроме того, следует убедиться в том, что после исключения ценофобов основные черты структуры КФ (как минимум таксономической) не подверглись качественному изменению. Если это не так, мы не имеем права исключать виды из списков.

Если ценофобные виды не входят в ассоциации сукцессионной системы, то и их географическое распространение должно быть независимым от распространения этих ассоциаций, а значит, не связано с границами БГР. Однако мы часто наблюдаем обратное: границы ареалов многих «ценофобных» видов и границы БГР на определенных отрезках совпадают.

Так, южная граница ареала ценофобного вида Agrostis canina² совпадает с южной границей распространения ели Picea abies (Алексеев и др., 1992) и, соответственно, Московского БГР. В качестве «руководящих» видов соответственно Омолонского и Чукотского БГР (Разумовский, 1999) в числе прочих приводятся Poa malacantha и Luzula beringensis, асоциальные органофобные (тяготеющие к минеральному субстрату; Юрцев, 1984а, 1991а; Юрцев, Кучеров, 1993) виды, входящие в основном в открытые группировки щебнистых осыпей, с очень широкими ценоспектрами в рядах зарастания последних. Если при разделении флоры на эколого-динамические комплексы видов проводить предлагаемую С.М.Разумовским (1981б. С.203-204) процедуру «вычитания списков», оба эти вида формально окажутся ценофобными. Сходной будет ситуация и с Potentilla vulcanicola (Кучеров, 1993), растением щебнистых осыпей, северо-западный предел распространения которого на Чукотке (наряду с границами распространения многих других видов) маркирует границу Амгуэмского флористического округа, переходного между континентальной и океанической Чукоткой (Юрцев, 1974б), т. е., фактически, между Омолонским и Чукотским БГР. С.М.Разумовский (1997)³ приводил аналогичный пример для видов рода Rosa в пределах Русской равнины.

Таким образом, некоторые ценофобы оказываются «руководящими» при районировании. Значит, либо сама динамическая стратегия ценофобности внутренне неоднородна, либо же границы ареалов ценофобов контролируются теми же факторами (включая климатические и исторические), что и таковые ценофилов, и отделять первые от вторых вообще нет смысла.

Именно ценофобы составляют «львиную долю» видового богатства всех ЛФ. Даже если мы «очистим» списки ЛФ от адвентивных видов, оставив лишь аборигенную фракцию флоры, то и в составе последней доля ценофобов будет явно превалирующей.

Результаты соответствующих расчетов для ЛФ сосудистых растений заповедников и крупных заказников (наилучшим образом изученных и наиболее близких к потенциальным), расположенных на территории Московского и Лапландского БГР (где флоры ценофилов выявлены наиболее полно), сведены в табл.1. Наименьшая доля ценофобов (52%) во флоре Кемь-Луд, вероятно, объясняется эффектом изоляции небольших островов. Более низкая по сравнению с другими ЛФ доля ценофобов во флоре Центрально-Лесного заповедника объясняется крайней однородностью условий местопроизрастания, в частности, практически полным отсутствием песков и суходольно-луговых стаций среди обширного массива темнохвойной тайги на покровных суглинках (Миняев, Конечная, 1976). Для всех прочих ЛФ доля ценофобных видов в сложении аборигенной фракции флоры составила около 2/3 для Лапландского и свыше 3/4 для Московского БГР⁴.

Доля ценофобной фракции в составе ЛФ возрастает с севера на юг, при этом представляется не зависящей от площади выявления флоры (сравним, например, данные по «флоре Лужков» и по входящей в ее состав флоре Приокско-Террасного заповедника, площадь которых различается в 7,3 раза). Напрашивается вывод, что закономерности измерения богатства ценофобной фракции ЛФ отражают некие принципиальные черты региональной организации растительного покрова.

Следует остановиться на ряде любопытных фактов, выявившихся при проведении расчетов. На территории Лапландского заповедника и Ловозерских гор Festuca rubra, Juncus atrofuscus, Rumex crispus, R.thyrsiflorus и Coronaria flos-cuculi, согласно аннотированным спискам этих ЛФ, играют роль адвентивных видов, встречающихся лишь у дорог, кордонов и на иных нарушенных местообитаниях. В то же время в составе ЛФ Кемь-Луд и о-ва Великий эти же виды «ценофильны» и входят в состав ассоциаций приморского варианта мезотрофной гидросерии. Все ЛФ находятся на территории одного БГР — Лапландского (Разумовский, 1981б). Чтобы обеспечить единообразие расчетов, виды пришлось в обоих случаях счесть ценофильными, идя в первом случае на заведомое нарушение реальных пропорций. Аналогично, пришлось счесть ценофильными Quercus robur и Corylus avellana в Дарвинском заповеднике (Московский БГР), хотя оба эти вида отмечены здесь только в культуре. Ясно, что подобные «передержки» исчезли бы сами собой при переходе к районам меньшей территориальной протяженности.

Существенная роль ценофобных видов во флоре выявляется и при рассмотрении ее таксономической структуры. Данные табл.1 приводятся в табл.2 в разрезе семейственно-видовых спектров ЛФ. Из табл.2 становится ясно, что привычная нам таксономическая структура флор в первую очередь определяется их ценофобным компонентом, тогда как соответствующие данные для ценофильной фракции существенно отличаются от таковых для общего списка ЛФ. Так, доля Asteraceae и Scrophulariaceae существенно снижается, а на первые места в списке выходят такие семейства, как Ericaceae s.l. (incl.Vacciniaceae), Ranunculaceae, Pyrolaceae, Equisetaceae, Polypodiaceae s.l., в Подмосковье также Lamiaceae. В то же время позиции таких семейств, как Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae и Rosaceae, в целом сходны для обеих фракций флоры. Значительная доля Brassicaceae в общих спектрах южнотаежных ЛФ нивелируется после исключения синантропных видов. В то же время Orchidaceae и Salicaceae уверенно входят в «десятку» как для аборигенной фракции ЛФ, взятой в целом, так и для ценофобов в отдельности, причем на разных широтах от Хибин до Оки.

Таким образом, структура таксономических спектров флор (обусловленная, как мы знаем, и зонально-климатически, и исторически) зиждется на роли и составе фракции аборигенных ценофобов, в то время как таксономические спектры ценофилов отражают некие иные закономерности, требующие специального анализа.

Данные фитоценологии

Если мы установим значимость ценофобных видов для механизмов смен «ценофильных» ассоциаций (или хотя бы связь этих процессов), мы должны будем учитывать и эти виды при составлении сукцессионных схем и, даже находясь в рамках самой концепции С.М.Разумовского, известным образом пересмотреть предложенную им схему районирования.

Ранее С.М.Разумовский (1981б, 1997) писал о противоэрозионной и почвообразующей роли ценофобов, а также упоминал о сменах последних. Предполагалось, что подобные смены контролируются лишь экзогенными факторами (освещенность, рекреационная нагрузка; Жигарев, 1993). Говорилось, однако, что если будет доказана эндогенная природа этих смен, «ценофобность» соответствующих видов должна быть пересмотрена.

Известно, что на границах БГР ряд ценофобных видов может заменять отсутствующих ценофилов, при этом ход смен не нарушается. Так, в Приокско-Террасном заповеднике «ценофобная» черная ольха Alnus glutinosa замещает крайне редкую здесь A.incana, что отмечала еще К.В.Киселева (1975). При этом указанную роль играют не столько старые деревья (выросшие на фоне более ранних стадий смены), сколько молодые и средневозрастные.

Если ценофобность является следствием конкурентной слабости, непонятно, как объяснить высокий конкурентный потенциал и даже агрессивность таких «ценофобных» видов, как Aegopodium podagraria в широколиственных лесах Русской равнины (Смирнова, 1987), или Calamagrostis epigeios — один из наиболее «злостных сорняков» вырубок (Мелехов, 1980) — в условиях тайги. Наряду с этим многие сорные виды действительно конкурентно слабы, т.е. конкурентоспособность разных ценофобов неодинакова.

Многие ценофобные виды (как и вообще 90% видов растений) микотрофны. Традиционно считается, что большинство грибов-микоризообразователей не способно к гидролизу полисахаридов; поэтому при прорастании из споры (когда им доступны лишь углеводы, растворенные в почвенной влаге) они часто не выдерживают конкуренции со свободноживущими сапротрофами. В то же время при «передаче» микобионта «с корня на корень» достигается почти стопроцентная эффективность его распространения (Harley, Smith, 1984; Bagyaraj, 1991). Учитывая особую значимость наличия микоризы при первичной колонизации субстрата растениями, а также неспецифичность большинства эндомикобионтов (Harley, Smith, 1984), можно предположить, что эндомикотрофные ценофобные травы нередко выступают векторами передачи микобионта ценофилам-доминантам травянистых ассоциаций (хотя это и не снимает вопроса о первичном источнике заноса микобионта на начальных этапах смены). Для подтверждения этих предположений необходимы детальные исследования с использованием «меченых» атомов, но и сейчас ясно, что ценофобы, обладающие эндомикоризой, могут существенно способствовать успешному ходу сукцессии и, следовательно, влиять на формирование структуры флоры. Отметим, однако, что ценофобны и многие представители «немикотрофных» таксономических групп (виды подкласса Alismatidae, семейств Juncaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Saxifragaceae; Селиванов, 1981)⁵.

Наконец, некоторым ценофобам присуща органофильность корневых систем (тяготение их к биогенному субстрату; Юрцев, 1984а, 1991а; Юрцев, Кучеров, 1993), что свидетельствует о преимущественно ценобиотической направленности их адаптаций (возможно, также обусловленных микотрофностью). Так, на северо-западе России явно органофилен «ценофобный» Carex echinata, характерный для сильно задернелых щучковых (Deschampsia cespitosa) лугов: его корни располагаются лишь в толще щучковой дернины (А.О.Хааре, личн.сообщ.)⁶. Столь же устойчиво органофильны (притом приурочены лишь к верхним 4см дернины) и корни «ценофобного» Poa remota в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ (наблюдения автора в 1993г.).

Все сказанное выше свидетельствует о том, что:

1)многие (если не все) ценофобные виды играют определенную (часто важную) роль в процессах структурно-функциональной и территориальной организации растительного покрова, а значит и КФ;
2) территории сукцессионных систем, если последние выявлены без учета ценофобных видов и той роли, которую они играют, оказываются заведомо неоднородными как в эколого-динамическом, так и во флористическом отношении;
3)сами ценофобные виды явно неоднородны с точки зрения своего динамического поведения.

Остановимся, прежде всего, на последнем выводе.

Очерк системы динамических ролей растений

Внимательно изучив динамическое поведение ценофобных (в широком смысле) видов на материале любой ЛФ, мы убедимся, что оно может быть различным. В рамках этой группы возможно выделить целый ряд типов динамических ролей, весьма контрастных, хотя нередко и связанных многочисленными переходами. Ниже эти типы рассмотрены последовательно; в заключение рассмотрены и «ценофильные» виды. В соответствии с «правилом приоритета», в основу наименований отдельных типов ролей легли термины С.М.Разумовского. В табл.3 для ряда выделенных ролей даны примеры на материале видов Центрального и Южного Подмосковья (по данным полевых исследований автора в 1982-1993 гг.). Распространять эти примеры на другие регионы не следует, таккак динамический статус вида может быть различным в разных частях ареала (см.ниже).

Ультраценофобы

Стенотопные виды экстремальных экотопов, нередко с высоким уровнем специализации к ним. Их существование и процветание поддерживаются внешними факторами, выводящими местообитание за рамки средообразующих возможностей экогенеза, такими как сила тяжести на осыпях или регулярное отложение аллювия в прирусловой части поймы. Возможно выделить два подтипа:

Ультраценофобы-освоители

Вегетативно подвижные виды, в благоприятных условиях способные к доминированию. Сомкнутость их зарослей может маскировать то, что своему процветанию они обязаны регулярно возникающему (притом специфичному) нарушению. CR-виды (Grime, 1979) низких пойм (Typha latifolia), береговых валов (Petasites spurius), в предельном случае — доминанты водной растительности (Potamogeton gramineus, P.perfoliatus, Myriophyllum spicatum s.l., etc.).

Ультраценофобы-«отшельники»

Стресс-толерантные (S- и SR-) виды (Grime, 1979), редко проявляющие тенденцию к доминированию; близки к «ультрапатиентам» Б.А.Юрцева (1986, 1995). Экологически крайне разнообразны (как разнообразны и сами экотопы, находящиеся вне сферы протекания экогенеза), однако всех их объединяет сходный способ существования: «отшельничество на задворках» сукцессионной системы. В числе представителей — многие реликтовые и эндемичные виды, важные для флорогенетических реконструкций, особенно в условиях горных стран (Юрцев, 1968, 1974б). Данный подтип особенно характерен для горных ландшафтов Арктики, где к нему следует отнести характерные виды ядер крупных снежников (Phippsia algida), подвижных осыпей (на Чукотке Claytonia arctica, Saxifraga eschscholtzii, Senecio jacuticus, Crepis nana) и скал (в том числе многие эпилитные накипные лишайники). К данной группе принадлежат также растения нижней литорали (Salicornia pojarkovae на островах Белого моря), вегетативно-малоподвижные погруженно-водные виды. Характерны представители «немикотрофных» семейств, хотя есть и облигатно-микотрофные виды, в том числе со специфическими типами микоризы (Lobelia dortmanna; Harley, Smith, 1984).

Эуценофобы

Эксплеренты Л.Г.Раменского (1938), рудералы Дж.Грайма (Grime, 1979). Полностью удовлетворяют определению ценофобного вида по С.М.Разумовскому (1981б). В общем случае — типичные r-стратеги с тенденцией к эвритопности, виды с широкими, нередко дизъюнктивными ценоспектрами, занимающие участки разнообразных нарушений, откуда впоследствии вытесняются видами с более «продвинутой» динамической ролью. Если специализация и наблюдается, то не столько к типам экотопов, сколько именно к типам нарушений. Предельный случай — сегетальные сорняки с высоким уровнем специализации к конкретной сельскохозяйственной технологии. Также выделяются два подтипа:

Эуценофобы-освоители

Вегетативно-подвижные виды, нередко сочетающие вегетативную экспансию с высокой семенной продуктивностью (Urtica dioica, Chamerion angustifolium, Cirsium arvense) и быстро осваивающие протяженные участки недавних нарушений. R-, CR- и даже С-виды (Grime, 1979).

Эуценофобы-заполнители

Малолетники и вегетативно-малоподвижные (стержне-, кистекорневые) многолетники, благодаря высокой семенной продукции осваивающие участки локальных нарушений (Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale) или заполняющие разрывы в покрове видов-освоителей (Rumex crispus, Cerastium holosteoides, Anthriscus sylvestris, Androsace filiformis). R- , CR-, SR- виды (Grime, 1979).

Среди эуценофобов наряду с немикотрофными видами (сорные Brassicaceae) имеются виды с факультативной (Poa annua) и даже облигатной (Plantago spp.; Селиванов, 1981) эндомикоризой.

Несмотря на явную специфичность эуценофобного типа, могут возникнуть трудности при отнесении тех или иных видов к аборигенной либо адвентивной фракции. Так, некоторые виды находят свои естественные стации на отмелях в поймах крупных рек, при этом строго синантропны на водоразделах (Echinochloa crusgalli, Poa annua, Fallopia convolvulus, Erysimum cheiranthoides, Descurainia sophia, Plantago major, Sonchus arvensis s.l., Cirsium vulgare, etc.; Смирнов, 1958; Тихомиров и др., 1987; Алексеев и др., 1992). Известны также виды из числа внепойменных апофитов, которые, будучи аборигенными (или хотя бы как минимум автохорными) в пределах большей части своего ареала, являются сугубо антропохорными (притом очень редкими) в некоторых (притом отнюдь не краевых!) его частях (Chelidonium majus, Tanacetum vulgare и Crepis tectorum в Центрально-Лесном заповеднике; Миняев, Конечная, 1976). В подобных случаях требуется сопряженный анализ спектров нарушений, присущих данной территории, и динамики видовых ареалов. Вопрос об аборигенном/адвентивном статусе каждого вида следует решать для каждой ЛФ в отдельности.

Гемиценофобы

Виды, осваивающие участки локальных нарушений, но способные удерживаться в сомкнутой и связной (преимущественно луговой) дернине на начальных стадиях сукцессии. Гемиэвритопные виды; их ценоспектр (при наложении последнего на сукцессионную схему) может выглядеть по-разному (непрерывным либо дизъюнктивным). Многие виды лугового и опушечного разнотравья (Dianthus fisheri, Knautia arvensis, Campanula patula, Leucanthemum vulgare). В системе Дж.Грайма (Grime, 1979) тяготеют к CSR-стратегии. Преимущественно факультативно-эндомикотрофны.

Псевдоценофобы («ценофобы-агрессоры»)

Вегетативно-подвижные, конкурентно мощные виды, свойственные участкам скорее давних, нежели свежих нарушений. Способны не только удерживать эти участки за собой, но и активно внедряться в ненарушенный растительный покров (Calamagrostis epigeios, Aegopodium podagraria). Гемиэвритопны; специализированы до сукцессионной серии или группы серий, их ценоспектр на схеме всегда можно оконтурить непрерывной линией. «Классические» С-виды (Grime, 1979). В основном эндомикотрофны.

Эу-, геми- и псевдоценофобы могут выступать в качестве «руководящих» видов при районировании (см.выше), а также характерных видов при флористической классификации по методу Браун-Бланке (см.: Sumina, 1994).

Ценонейтралы

Виды, входящие в состав ненарушенных растительных сообществ нескольких сукцессионных серий, в каждой из них — более чем на одной стадии. Гемиэвритопные (реже гемистенотопные) виды; их ценоспектры непрерывны и обычно широки, но всегда отслеживаются с точностью до конкретного набора ассоциаций. Связывать их с нарушениями уже не вполне корректно, поскольку это «нормальные» виды лесов, лугов, болот или тундр; некоторые из них выступают в качестве характерных для синтаксонов высокого иерархического ранга. Здесь также уместно выделить два подтипа:

Ценонейтралы-заместители

Мощные травянистые вегетативно-подвижные (Pteridium aquilinum) либо древесные (Sorbus aucuparia) виды. Способны замещать ценофильные виды (своего яруса) в случае их отсутствия либо сильной нарушенности ценоза; при этом линейная (в норме) сукцессия замыкается в цикл с образованием субклимаксов устойчивого состава, типа Piceetum sorbosum А.Ф.Флерова (1939) или британских сообществ Pteridium aquilinum (Watt, 1947, 1955). C- и CS-виды (Grime, 1979). Связаны переходами с типом псевдоценофобов.

Ценонейтралы-заполнители

Заполняют микронарушения, источником которых является нормальная жизнедеятельность самой растительности (отмирание парциальных кустов, веткопад, гумификация мертвой древесины и т.д.). А.А.Ниценко (1965) называл такие виды «заполнителями мелких регулярных пустот» (впрочем, такая характеристика охватывает и другие типы поведения, по сути описывая не столько роль в сукцессионном процессе, сколько ценобиоморфу; Кучеров, 1996). При увеличении масштабов нарушения обилие этих видов возрастает; в результате они «сшивают» образовавшийся разрыв воедино⁷ . В системе Дж.Грайма они будут отнесены в основном к CSR-типу (см.табл.3). Вероятно, при детальных исследованиях выявятся переходы к типу гемиценофобов.

Немикотрофные виды среди ценонейтралов — скорее исключение, чем правило. Наряду с эндомикотрофными, появляются экто- (Salix spp.) и эндэктомикотрофные (Moneses uniflora) виды, а также растения со специфическими типами микоризы (виды Orchidaceae).

Термин «нейтральные виды» применялся С.А.Ильинской (1963) по сути для обозначения ценофобов в самом широком смысле; ранее (с этим же значением) его ввели Й.Браун-Бланке и Ж.Павийяр (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928). В.В.Жерихиным (1987) термин «ценонейтралы» предлагается как синоним для сопутствующих верных видов («эксплерентов»; Разумовский, 1981б), однако такое понимание термина пока еще не стало общеупотребительным.

Синценофилы

Нормальный компонент ненарушенной растительности; гемистенотопные и стенотопные виды, специфичные для ряда последовательных стадий одной сукцессионной серии. При флористической классификации выступают дифференциальными. В отсутствие ценофилов способны их замещать, при этом ни тип и направление смены, ни последовательность стадий не изменяются. При слабых нарушениях виды этой группы увеличивают обилие; в результате непродолжительной линейной микросукцессии господство ценофилов-доминантов восстанавливается.

К видам этого типа применим термин «консолидаторы» (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928). Однако поставить им (как и ценофилам) в однозначное соответствие определенные типы стратегий Дж.Грайма затруднительно. Такие виды глубоко и многосторонне вовлечены в систему межвидовых взаимодействий, и отделить индивидуальные черты их роли в сукцессионном процессе от результатов этих взаимодействий весьма сложно. Представляется более разумным говорить о степени проявления признаков C-, S- и R-поведения и определять положение подобных видов в системе координат триангулярной схемы ординации, предложенной Граймом (Grime, 1979. P.73-75). Выделяется целый ряд взаимосвязанных подтипов:

Сериальные синценофилы

Виды, специфичные для конкретного экогенетического ряда (зачастую вместе с климаксом).

1. Синэдификаторы

Длительно живущие древесные и кустарниковые виды с высоким средообразующим потенциалом. Наиболее характерный пример — черная ольха Alnus glutinosa, способная замещать серую ольху A.incana на южном пределе распространения последней⁸. При этом возобновление A.glutinosa наблюдается не только на ранних стадиях эвтрофной гидросерии, но (по нашим наблюдениям в Приокско-Террасном заповеднике) в равной мере на всех ее стадиях. Сходная роль — присутствие на всех стадиях ряда (правда, экологического, а не динамического) — отмечена для некоторых кустарниковых видов Salix на востоке Чукотского п-ова (Секретарева, 1989).

2. Синассектаторы

Сопутствующие виды напочвенного покрова. Все приведенные примеры пока относятся пока только к двум сериям: ксеросерии и эвтрофной гидросерии Подмосковья (см. табл.3); примеры подобного динамического поведения приводились также К.В.Киселевой (1975, 1986) без указания ценоспектров конкретных видов.

Этот подтип связан многочисленными переходами с ценонейтралами и особенно гемиценофобами: для представителей переходных типов возможно произрастание как в составе сомкнутых сообществ, так и на эродированном минеральном грунте (Veronica chamaedrys, Galium album). Последнее особенно типично для видов ксеросерии, с характерной для нее высокой нарушаемостью растительности на песчаных почвах. Нередко вообще неясно, к какому динамическому типу следует отнести «переходные» виды, такие как Jasione montana или Artemisia campestris.

Стадиальные синценофилы (только синассектаторы)

Сопутствующие травянистые виды, специфичные для набора последовательных стадий одного демутационного ряда: к примеру, Linnaea borealis и Gentiana pneumonanthe на последней стадии соответственно мезотрофной и эвтрофной гидросерий Подмосковья (см.табл.3). При аналогичном поведении древесных видов (например, Populus tremula) и даже доминирующих видов трав (Carex pilosa), С.М.Разумовский (1981б) относил их к ценофилам, включая в диагноз каждой из соответствующих стадий демутационного ряда.

Эксклюзивно верные синценофилы

Сопутствующие стенотопные константные виды ассоциаций, неудачно названные С.М.Разумовским «эксплерентами» и включенные им в диагнозы ассоциаций в ранге ценофилов.

Ценофилы

Составляют «основу» любой сукцессионной системы (как минимум в лесной зоне), формируя ярусную структуру всех ее ассоциаций. Мы понимаем этот тип уже, чем С.М.Разумовский, включая в него только константные доминанты сукцессионных стадий. При делении на подтипы возможно наряду с традиционным для российской геоботаники делением на эдификаторов и ассектаторов (в рамках предложенной здесь терминологии — синэдификаторов и синассектаторов) выделить еще одну подгруппу, а именно:

Преконструкторы

Доминанты одноярусных пионерных стадий экогенеза и демутации, не являющиеся в полном смысле эдификаторами (Festuca ovina, etc.). Они хотя и преобразуют экотоп, но в гораздо большей мере сами находятся под жестким контролем абиотических условий, задающих граничные условия формирования ассоциаций. К этой группе, вероятно, следует отнести и ряд доминантов тундровой растительности (например, Cassiope tetragona для экотопов периферической части снежников южных тундр Чукотки); «эдификаторами» подобных сообществ являются скорее абиотические режимы — снежности или сезонного протаивания мерзлоты⁹.

По мере приближения сукцессии к завершающим стадиям микориза появляется даже у тех видов, которые обычно считаются немикотрофными (что объяснимо усилением ценобиотических связей). Так, типичная везикулярно-арбускулярная микориза была отмечена у осоки Carex obtusata, на Центральной Чукотке доминирующей в наиболее сукцессионно продвинутой ассоциации в ряду смен сообществ криофитных степей (Кучеров, 1996). Отсутствие микоризы у (син)ценофильных видов — всегда «особый случай», требующий вдумчивой экологической интерпретации.

Итак, среди перечисленных выше групп только эуценофобы строго соответствуют ценофобам С.М.Разумовского (1981б, 1997), т.е. конкурентно слабым видам нарушенных экотопов. Ультраценофобы несут на себе печать специализации к особым экологическим режимам, выводящим местообитание за пределы сферы экогенеза. Гемиценофобы уже способны удерживать свои позиции в ненарушенном растительном покрове, а псевдоценофобы могут быть даже конкурентно мощнее ценофилов. Ценонейтралы и синценофилы выполняют функцию заполнения и ликвидации микронарушений, но не имеют с ними облигатной связи и равно присутствуют в составе ненарушенной растительности. Для нейтральных видов «узкая» специализация к экологическим режимам конкретной серии нехарактерна по определению, а средообразующее влияние их, видимо, неспецифично (в результате сукцессия, протекающая при значимом их участии, может замкнуться в цикл). Синценофилы демонстрируют различные ступени специализации к условиям конкретной сукцессионной серии или стадии. Последний случай С.М.Разумовский относил уже к ценофилам.

Для того, чтобы распределить все виды ЛФ по типам динамических ролей, на изучаемой территории необходимо выявить все сукцессионные ряды без исключения. Если этого не сделано, но отдельные ряды выявлены достаточно полно, возможно провести анализ распределения видов лишь в этих рядах по типам сукцессионного статуса (Кучеров, 1995а). Так, при анализе поведения видов в ходе смен ксерофитной растительности Центральной Чукотки выявились следующие группы: 1) интеграторы сукцессионного ряда — виды, с высокой степенью константности присутствующие на всех его стадиях и объединяющие ряд в единое целое: 1а) универсальные, 1б) (в,г) с тяготением к начальным (промежуточным, финальным) этапам смены, 1д) с тяготением к определенному типу ландшафта; 2) дифференциаторы стадий сукцессии, константные на одних этапах смены и нетипичные на других (тип 2а по определению отсутствует): 2б)пионеры, 2в) виды промежуточных этапов, 2г) финалисты; 3) нейтральные (в широком смысле) виды, не проявляющие строгой приуроченности к конкретным этапам смен (подгруппы те же, что и у интеграторов); 4) случайные виды. Виды каждой (под)группы далее подразделяются по степени доминирования. Следует, однако, помнить, что статус вида в разных сукцессионных рядах (даже в пределах одного ландшафта) может быть различным (Кучеров, 1996).

Возможные пути эволюции динамических ролей

Выше мы сознательно говорили о динамических ролях видов (которые могут быть различны в разных «пьесах», т.е. на разных территориях, в разные эпохи, в различном флористическом окружении), но не об их динамических стратегиях, поскольку стратегия жизни вида — это характеристика более фундаментальная и (отчасти) обусловленная генотипически (Grime, 1979). Однако понятно, что набор присущих виду ролей есть проявление его стратегии жизни, и переходы между ролями могут и должны быть связаны с эволюционно обусловленными трансформациями стратегий.

Говоря о возможной преемственности между отдельными типами динамических стратегий, можно предположить, что эволюционно исходной является не столько стратегия рудерала-эуценофоба (для которой характерны известный уровень специализации и дизруптивный отбор), сколько стратегия нейтральности, сочетающая наличие адаптивных связей внутри биоценоза данного типа с отсутствием узкой специализации и (нередко) высоким репродуктивным потенциалом и формирующаяся в условиях «мягкого» (т.е. без строгой элиминации отклонений от господствующего фенотипа) стабилизирующего отбора. Это делает возможным как развитие в сторону большей ценотической специализации (т.е. синценофильности и ценофильности) в соответствии с принципом «Красной Королевы» (Van Valen, 1977; Жерихин, 1987), так и «уход» в экотоны и развитие в сторону гемиценофобности, с переходом в дальнейшем к стратегии эуценофоба-рудерала и даже ультраценофоба.

Есть аргументы как в пользу этой схемы, так и против нее. В числе последних следует назвать принцип эволюционной первичности древесных форм, тогда как ценонейтралы — в основном травянистые растения. (Впрочем, в последнее время этот принцип оспаривается многими исследователями). В то же время «за» говорит тот факт, что в тундрах — эволюционно едва ли не самых молодых экосистемах на Земле — роль в сложении растительности как ценофилов, так и эуценофобов сравнительно с лесной зоной существенно снижается, тогда как значимость и разнообразие переходных стратегий возрастают (Кучеров, 1995б). Но не следует забывать, что вопрос об эволюционной первичности либо вторичности соответствующих динамических стратегий и в этом случае остается открытым и должен решаться индивидуально для каждого отдельно взятого таксона. Выдвинутая гипотеза нуждается в проверке и подтверждении на материале широко распространенных и богатых видами родов растений (типа Poa, Ranunculus и особенно Carex).

Мыслимые взаимосвязи и переходы между выделенными динамическими ролями представлены на рис.1. Видимо, эти переходы могут отражать как эволюционную преемственность ролей (стратегий), так и географическую изменчивость поведения конкретных видов: общеизвестно, что эволюционные связи в какой-то мере отображаются связями географическими.

Предполагаемая схема возможных эволюционных и географических связей между типами динамического поведения сосудистых растений

Рис.1. Предполагаемая схема возможных эволюционных и географических связей между типами динамического поведения сосудистых растений

Сукцессии ценофобных видов

Смены ценофобов (в широком смысле) сопряжены с сукцессиями ценофилов и вносят свой вклад в формирование биотопов и почвообразование. Смены эти во многом эндогенны (о чем свидетельствует вовлеченность ценофобов в симбиотрофные связи), однако ценоспектры этих видов нередко более широки, нежели чем у собственно ценофилов. Вследствие этого на внутриландшафтном уровне распределение ценофобов более континуально. На начальных этапах смены состав ценофобных «ассоциаций» определяется «правилом случайного первопоселенца» (Камелин,1994), хотя в дальнейшем процесс смены и оказывается более канализованным.

Как представляется автору, смены ценофобных видов в их совокупности удовлетворяют классическому определению сингенеза как процесса формирования сообществ и сживания видов друг с другом (Сукачев, 1954; Александрова, 1964), происходящего на любом этапе любой сукцессионной смены (Шенников, 1964), равно как и в климаксе (Сукачев, 1954).

В геоботанической литературе, однако, под наименованием «сингенез» объединяются более чем разнородные динамические процессы (Шенников, 1964): «смыкание покрова эдификаторов» по сути неотделимо от экогенеза; «возрастные смены лесных ценозов» — классический пример демутации; «первичный сингенез» на свободных от растительности субстратах (эцезис) — практически всегда смена ценофобов. Внедрение новых видов на промежуточных и финальных стадиях смены может сопутствовать как сингенезу, так и экогенезу либо демутации.

Вероятно, является разумным сохранить наименование «сингенез» исключительно за сменами ценофобных видов (также см.: Камелин, 1994); тогда оно объединит процессы, действительно обладающие известной качественной спецификой (хотя и протекающие нередко одновременно и даже неразрывно с экогенезом). Иначе сингенез (понимаемый как процесс внедрения всех новых видов без исключения) по сути оказывается полностью тождественным экогенезу и должен рассматриваться не как отдельный тип сукцессионных смен, а как один из механизмов их протекания, на что справедливо указывал В.И.Василевич (1983).

В любом случае, при изучении сукцессий необходимо учитывать как экогенетическую («ценофильную»), так и сингенетическую («ценофобную») их составляющие. Изучение каждой из них порознь потребует неоправданной детализации общепринятых геоботанических методик. Анализ распределения видов по типам динамического поведения никак не может относиться к задачам, решаемым «в поле», тем более в самом начале исследований, как предлагал С.М.Разумовский (1981б). Эта задача — всегда камеральная; для ее решения необходимо предварительно установить сначала единицы классификации растительности, а затем и сукцессионные ряды.

Вернемся, однако, к проблемам флористики. В рамках «больших» БГР (Разумовский, 1981а, 1981б), состав многих (а то и всех) фракций аборигенной флоры, соответствующих тем или иным динамическим ролям, будет различаться в разных частях БГР¹⁰ (да и сама граница между аборигенным и адвентивным компонентами ЛФ не всегда и не всюду отчетлива). Раз все без исключения динамические роли видов (и соответствующие им фракции аборигенной флоры) значимы для хода смен (и, следовательно, для формирования структуры КФ), мы не можем рассматривать выделы, различающиеся по составу каких-то из этих фракций, в рамках одной и той же КФ. Если мы хотим согласовать границы сукцессионных систем с границами КФ, мы должны перейти к ареалам сукцессионных систем гораздо меньшей площади, территория которых однородна с точки зрения поведения всех видов флоры.

В предельном случае в качестве ареалов КФ (понимаемых как ЭФ) можно рассматривать лишь те территории, которые не пересекают границы сплошного распространения хотя бы даже одного из аборигенных видов. Иначе рассматриваемая флора будет представлять собой совокупность нескольких ЭФ или их частей.

Очевидно, что территории, удовлетворяющие таким критериям, сравнительно невелики по площади.

Функциональные границы в растительном покрове

Существуют многочисленные свидетельства тому, что даже в пределах непрерывного ареала многие виды изменяют характер своего динамического поведения в разных его частях. Так, Festuca rubra и Succisa pratensis, характерные доминанты луговых ассоциаций от Подмосковья до Луги, становятся распространяющимися вдоль дорог апофитами при переходе на Полесье или в долину Днепра (Разумовский, 1981б), а «нейтральный» от бассейна Оки до Заонежья вид Sorbus aucuparia s.l. в Прибеломорской Карелии становится доминантом в эвтрофных приручьевых мелколесьях.

Общеизвестен пример ветреницы Anemone nemorosa, изменчивость динамического поведения которого изучалась начиная с В.В.Алехина (1930). Спорадически распространенный и явно синценофильный в лиственных лесах Подмосковья, это вид становится массовым в молодых сероольшатниках, а также в елово-мелколиственных лесах на обширной территории от Валдая и Северного Поволжья до Приладожья. Здесь ветреница — ценофил-доминант. К западу от Карпат A.nemorosa — также массовый ценофильный вид; но здесь он связан уже не с сероольшатниками или ельниками, а с широколиственными лесами (дубовыми, буковыми и буково-грабовыми). На юге Швеции этот же вид типичен для сосняков (Носова, 1983). В Карелии A.nemorosa становится нейтральным и быстро исчезает к северу от юго-западного Прионежья.

Изменения динамического поведения могут происходить и на очень небольшом пространстве. Так, Carex cinerea, ценофильная на юге Кольского п-ова и в Северной Карелии вплоть до Кеми, в Костомукшском заповеднике гемиценофобна и может с равным успехом произрастать на олиготрофной сфагновой сплавине, под пологом эвтрофного приручьевого ельника и на нарушенном субстрате около жилья (наблюдения 1981 и 1993гг.).

Даже если тип динамического поведения вида остается постоянным, его сукцессионный статус (динамическая «ниша») может быть различным в разных частях ареала. Всем известная осина Populus tremula, эдификатор производных мелколиственных лесов на богатых почвах на севере и в средней полосе Европейской России, к югу от границы ареала ели до Урала, а также в лесостепи Западной Сибири образует коренные насаждения: в Тульских Засеках — путем формирования несколько порослевых пологов; в лесостепи — образуя небезызвестные «осиновые колки». В условиях же северной тайги Кольского п-ова, а также на севере Дальнего Востока (Хохряков, 1985) осина вообще «меняет» спектр экотопов, переходя с влажных и богатых на сухие элювиируемые почвы.

Понятно, что динамическое поведение видов может меняться при пересечении ими значимых климатических либо геоморфологических рубежей, при переходе через которые изменяется и видовой состав флоры. Однако возможно предположить, что и в пределах флористически однородных (по видовому составу) территорий могут существовать «функциональные границы», при переходе через которые многие (или хотя бы некоторые) виды будут изменять тип своего динамического поведения. Неизбежным следствием этого будет изменение характера межвидовых взаимоотношений и, значит, видового списка хотя бы части (если не всего набора) ассоциаций (иначе говоря, изменение состава ПФ или хотя бы активности видов в рамках ПФ постоянного состава.)

Системный подход к флоре (Юрцев, 1982, 1987а, 1994) предполагает за такими изменениями разделительный смысл: подобная граница должна рассматриваться и в качестве границы между КФ, даже если флористический список по обе стороны такой границы будет идентичен (что теоретически возможно, хотя и маловероятно). Иными словами, территорию КФ не должны пересекать границы не только ареалов видов, но и их ценоареалов в смысле В.Б.Куваева (1965). Впрочем, еще раз отметим, что существование подобных границ весьма гипотетично.

Гораздо более вероятно, что подобные «функциональные» границы будут проходить по ландшафтным рубежам, либо же по рубежам, обусловленным исторически. Тем самым они будут «совпадать» и с границами ареалов отдельных видов¹¹. Ярким примером подобной границы может служить рубеж между сукцессионными системами Подмосковья (в широком смысле) и Валдая (вместе с левобережной частью бассейна р.Мсты до выхода последней в Приильменье). Пересекая этот рубеж с юга на север, мы заметим изменения в динамическом поведении целого ряда видов, а именно:

Matteuccia struthiopteris (смена ценофильной ниши с переходом с приручьевых перегнойных почв на легкие аллювии);
Equisetum sylvaticum (при сохранении статуса нейтральности в эвтрофной гидросерии и аллювиальной мезосерии (C(f); A3(b); He9,10,11(b-e),12(a-g)), вид «расширяет» свой ценоспектр, «включая» в него и сообщества мезотрофной гидросерии (Hm3,4,5(b-e)), где становится особенно обильным и активным, вплоть до того, что инженеры-лесоустроители выделяют «хвощево-сфагновый» тип леса);
Lycopodium clavatum (переход от синценофильности в сухих сосняках к нейтральности; ценоспектр при этом распространяется и на производные сосняки мезотрофного ряда);
Milium effusum (переход от ценофильности в делювиальной мезосерии к нейтральности);
Lerchenfeldia flexuosa (переход от ценофобности к нейтральности (X5(a-f); C(a-c); Hm4,5(a-d));
Carex pilosa (граница массового распространения);
Polygonatum odoratum (в Подмосковье нейтрален, ценоспектр охватывает широкий диапазон сообществ от сухих сосняков до эвтрофных лиственных лесов; севернее — до пересечения очередного рубежа — становится эксклюзивно верным видом сухих сосняков);
Alnus incana (появляется в виде поросли под пологом сосняков мезотрофного ряда на супесях, особенно на старопахотных землях; основная ниша в эвтрофной гидросерии сохраняется);
Anemone nemorosa (см. выше);
Trollius europaeus (резкое возрастание активности при постоянстве динамической ниши);
Prunella vulgaris (переход от синценофильности в эвтрофной гидросерии к гемиценофобности с тяготением к тропам и вторичным лугам);
Trientalis europaea (переход от синценофильности к ценофильности и доминированию; при этом коренная ассоциация последней стадии мезотрофной гидросерии Picea abies — Maianthemum bifolium (Trientalis europaea) распадается на две возрастные стадии: сперва Picea — Trientalis, затем Picea — Maianthemum; далее к северу седмичник ассоциирован уже не с елью, а с сосной, предшествующей ели в ходе демутации);
Linnaea borealis (резкое возрастание активности с расширением ценоспектра в мезотрофной гидросерии). Наверняка есть и другие примеры, не попавшие в поле зрения автора.

Поиск подобных границ на первый взгляд затруднителен, так как они должны проводиться не столько по собственно флористическим, сколько по сугубо ценотическим признакам. Выявление последних предполагает геоботанические изыскания по обе стороны границы. Однако, при наличии сети опорных территорий с детально изученной динамикой растительности и с достоверно выявленными составом и структурой ЛФ (своего рода «синдинамических проб ЛФ»), подобные исследования на пространствах между ними будут быстры и не слишком трудоемки. При компьютеризации процедуры сравнения синдинамических спектров ЛФ подобное выявление «функциональных» границ станет для флориста столь же привычной задачей, как и таксономический анализ флоры (а для геоботаника — упорядочение синтаксономических таблиц; сколь трудоемким оно когда-то было, и какие споры вызывало!).

В свете сказанного особо насущной задачей представляется создание непрерывной сети синдинамических «проб флоры» и ее адекватное размещение с перспективой будущего сгущения. Выдвинутая задача перекликается с идеями создания сети флористических проб для целей мониторинга биоразнообразия (Юрцев, 1992а).

Возможные размеры территории конкретных флор

По мнению В.Б.Сочавы (1932), КФ может соответствовать флоре элементарного геоботанического района (территории с однотипным рисунком сочетаний растительных сообществ). В дальнейшем КФ сравнивалась с флорой ландшафта (Лукичева, Сабуров, 1969) и частично уподоблялась ей, поскольку сообщества в пределах ландшафта (=ПФ) приурочены к закономерно повторяющимся типам местоположений в рамках генетически единой территории.

Как уже говорилось, Б.А.Юрцевым (1982:13-14) также было предложено в качестве КФ рассматривать флору ландшафта (при условии, что по его территории не проходят флористические границы более высокого ранга, чем границы КФ), а определение КФ по А.И.Толмачеву считать определением элементарного флористического района.

С точки зрения флористики такой подход может быть весьма строго аргументирован. Различия в наборе и соотношениях типов экотопов будут порождать соответствующие различия в наборах и соотношениях флористических комплексов, и, значит, также в составе видовых списков ПФ. Рисунок ландшафта может существенно влиять на характер внутриландшафтных миграций видов растений, их активность, состав и динамику популяций, наличие стаций выживания и т.д. Все это безусловно необходимо учитывать при подходе к флоре как к естественной популяционной системе, имеющей мерономическую (Мейен, 1978) структуру (т.е.живой и из живого состоящей).

С точки зрения динамики растительности рассмотрение сукцессионной системы в ландшафтных границах также имеет свои резоны, а именно:

различный рисунок ландшафта порождает различный рисунок растительного покрова, определяет протекание и представленность различных сукцессионных серий;
разные наборы типов экотопов и размеры участков последних могут существенно сказываться на характере смен (особенно при нерегулярной мезо- и микрокомплексности растительности);
неизбежно влияние ландшафтно-зависимых факторов на конкурентоспособность большинства видов растений и на эффективность внутриландшафтного переноса их диаспор в том или ином направлении. Это будет отражаться на темпах сукцессий, на потенциале биогенной трансформации тех или иных экотопов;
сами спектры естественных нарушений будут существенно изменяться от ландшафта к ландшафту, притом не только количественно, но и качественно. Вследствие этого многие реакции растительности на нарушения, особенно наличие и спектр наблюдаемых циклических субклимаксов, а также характер протекания эндэкзогенных («топографических»; Разумовский, 1981б) смен, также будут весьма различны;
различия в типах нарушений в большей или меньшей степени повлияют на видовой состав и активность ценофобных видов (от ультра- до геми- и псевдоценофобов);
различный рисунок покрова (наряду с биогеохимическими особенностями территории и историческими факторами) может порождать различия в типах динамического поведения видов, особенно если эти виды вегетативно подвижны. Эти же факторы будут существенно влиять на набор сочетаний видов в экотонах и на периферии участков ассоциаций (а также определять вероятность тех или иных случайных «сбоев» хода смены);
геохимическая специфика ландшафта скажется на устойчивости практически всех сукцессионных стадий (Кучеров, 1995а)¹².

Итак, КФ (и сукцессионная система) в общем случае соответствует флоре ландшафта. Однако однозначное соответствие между ними наблюдается отнюдь не всегда. В ряде случаев КФ соответствует флоре лишь отдельной характерной части неоднородного ландшафта (Лукичева, Сабуров, 1969). Интересный пример подобной ситуации описан для арктических тундр о-ва Врангеля (Юрцев, Петровский, 1994). КФ может соответствовать и флоре части геоморфологически однородного ландшафта — в том случае, если по его территории проходит значимый исторический рубеж.

Напротив, в случае системы нескольких сопряженных ландшафтов (с плакорами на разных высотных уровнях, что особенно типично для горных районов Центральной Азии), интегрированных единым потоком переноса диаспор, флоры всех этих ландшафтов будут входить в одну КФ. Впрочем, подобную флору можно интерпретировать и как систему нескольких сопряженных КФ (в совокупности составляющих флору единого водосборного бассейна).

Наконец, мыслимо существование единой КФ на территории элементарного флористического района, объединяющего несколько сходных, хотя и не сопряженных друг с другом ландшафтных систем (Юрцев, 1982, 1987а, 1987б; Юрцев, Камелин, 1987б, 1991).

Возможен «соблазн» автоматически провести границы КФ по границам соответствующих ландшафтных единиц или даже по границам фитоландшафтов (закономерных сочетаний ландшафтно-обусловленных макрокомплексов растительности; Ярошенко, 1961; Киселева и др., 1994). Однако заведомо лучше его отринуть. Характер фитоландшафта определяется совокупностью всех факторов природной среды вкупе с влиянием человека и может не только не выявлять, но даже маскировать реальные динамические процессы (поскольку многие сообщества могут быть избирательно уничтожены или трансформированы; Киселева, 1964; Лабунцова, 1976). Если мы стремимся использовать динамические критерии при разграничении КФ, ничто не заменит непосредственных сведений о сукцессиях и о поведении участвующих в них видов.

В завершение раздела рассмотрим любопытный и весьма наглядный (хотя и не доказательный) иллюстративный пример. Если расположить на шкале десятичных логарифмов среднегеометрические размеры наиболее обычных во Вселенной классов материальных объектов, то окажется, что они не разбросаны по этой шкале хаотично, а занимают закономерные масштабные уровни. При этом период достижения равновесных состояний (выраженный в системе СГС) составляет примерно 10⁵см: 10 ^-13см — масштаб атомных ядер, 10^-8 — самих атомов, 10^-3 — ядер клеток, 10² — организмов; экосистемы же, равно как и сукцессионные системы и флоры (а также спутники планет и нейтронные звезды), предположительно окажутся устойчивыми в масштабе порядка 10 ⁷см (Сухонос, 1983). Таким образом, ожидаемый масштаб линейной протяженности целостных сукцессионных систем и КФ в общем случае будет исчисляться сотнями километров, что на порядок меньше БГР С.М.Разумовского, в несколько раз больше обычных размеров площади выявления ЛФ и в целом соотносится с масштабами протяженности отдельных ландшафтов и их региональных систем.

Заключение

В отличие от флоры, неотделимой от своей истории, сукцессионная система всегда рассматривается «здесь» и «сейчас», в рамках интервала реализации сукцессионных рядов во времени. Поскольку сбор и анализ данных о динамическом поведении видов методологически независим от проведения собственно флористических исследований, результаты тех и других предстают как взаимно дополнительные. Вот почему проведение границ КФ с использованием сведений о ходе сукцессий представляется весьма перспективным. Основное препятствие к этому — недостаток данных — при наличии доброй воли флористов будет со временем преодолено. Предложенный подход отнюдь не отменяет метода ЛФ и флористических проб, но, как кажется автору, представляет полезное к нему дополнение (фактически — расширение программы «проб»).

Трудно сказать, каков статус БГР, выделенных С.М.Разумовским, однако высокий иерархический ранг некоторых границ, прослеженных им на севере Русской равнины, подтверждается и при более детальных исследованиях флор (Бубырева, 1992). Возможно, флорам некоторых из подобных «больших» БГР будет присвоен статус «региональных естественных флор» (Юрцев, Камелин, 1987б, 1991), либо единиц более высокого ранга.

Автор искренне признателен Б.А.Юрцеву, Р.В.Камелину, К.В.Киселевой, Е.М.Веселовой, О.В.Ребристой, В.М.Бубыревой, Т.Г.Полозовой, О.В.Морозовой, Е.А.Фоминой за ценные советы при написании статьи, В.В. Жерихину — за помощь при разработке терминологии, А.К.Тимонину, М.С.Игнатову, А.Е.Коваленко, Г.Е.Левицкой и В.Н.Короткову — за помощь при проведении полевых исследований 1993 г.

Литература

Аблаева З.Х. Дополнительный конспект видов флоры Лапландского заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С.5-19.
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т.3. С. 300-447.
Алексеев Ю.Е. Флористические наблюдения на северных склонах Среднерусской возвышенности // Бюл. МОИП, 1978. Т.83, № 2. С.138-142.
Алексеев Ю.Е., ГубановИ.А. Флора окрестностей Пущина-на-Оке. М.:Изд-во МГУ, 1980. 104 с.
Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г. Растительный покров окрестностей Пущина. Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1992. 177 с.
Алехин В.В. Anemone nemorosa L. в Московской губернии // Тр. О-ва изучения Моск. обл. 1930. Вып.4. С.51-75.
Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразное). СПб.: Наука, 1991. 206 с.
Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск: Кн.изд-во, 1969а. Вып.7: Ботанические исследования. С.3-59.
Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений острова Великого // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск: Кн.изд-во, 1969б. Вып.7: Ботанические исследования. С.126-177.
Бубырева В.А. Флористическое районирование Северо-Запада и Севера Европейской части России: подходы и методы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб.: СПбГУ, 1992. 17 с.
Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Биомедгиз, 1936. 715 с.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 c.
Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. 1987. № 1. С.3-12.
Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи современной биологии. 1993. Т.113, вып.5. С.564-575.
Золотухин Н.И. Опыт флористических исследований на уровне фитохорий наименьшего ранга (на примере Алтайского заповедника) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С.90-104.
Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С.5-29.
Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С.36-42.
Камелин Р.В. Филоценогенез (проблемы и опыт изучения) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С.116-132.
Киселева К.В. Опыт флористического районирования Московской области // Бюл. МОИП. 1964. Т.59, № 4. С.142-144.
Киселева К.В. Растительность // Конспект флоры Рязанской Мещеры. М.: Лесн. пром-сть, 1975. С.12-29.
Киселева К.В.Растительность // Определитель растений Мещеры. М.:Изд-во МГУ, 1986. Ч.1. С.16-32.
Киселева К.В., Новиков В.С., Октябрева Н.Б. К изучению равнинных флор (на примере районов Нечерноземья) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С.87-96.
Куваев В.Б. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Ботан. журн. 1965. Т.50, № 8. С.1121-1126.
Кучеров И.Б. Дополнения и уточнения к списку локальной флоры окрестностей Амгуэмского моста (Чукотский п-ов) // Ботан.журн. 1993. Т.78, № 2. С.126-134.
Кучеров И.Б. Сукцессионная система растительности и методы ее изучения. Проблема сукцессионного статуса вида // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: Принципы и методы изучения. СПб.: БИН РАН, 1995а. С.115-135.
Кучеров И.Б.Синдинамическая структура разнообразия растений // Эволюция экосистем: Тез. докл. международн. симпоз., 26-30 сент. 1995г. М.: ПИН РАН, 1995б. С.69.
Кучеров И.Б. Эндогенная динамика горнотундровой растительности Чукотки (на примере бассейна р.Амгуэмы): Автореф.дис. ... канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1996. 26 с.
Лабунцова М.А. Факторы, определяющие характер фитоландшафта // Бюл. ГБС. 1976. Т.99. С.75-80.
Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Конкретная флора и флора ландшафта // Ботан.журн. 1969. Т.54, № 12. С.1911-1920.
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн.общей биологии. 1978. Т.39, № 4. С.495-508.
Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 408 с.
Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.
Некрасова Т.П. Видовой состав флоры цветковых и высших споровых Лапландского заповедника // Тр. Лапландского гос. заповедника. М.: Главохота РСФСР, 1960. Вып.4. С.127-188.
Немцева С.Ф., Немцева Н.Д. Сосудистые растения Дарвинского заповедника. М.: ВИНИТИ, 1987. 52 с.
Ниценко А.А. О фитоценотипах // Ботан. журн. 1965. Т.50, № 6. С.797-810.
Носова Л.М. О роли экологических и фитоценотических факторов в распространении Anemone nemorosa L. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С.173-184.
Определитель растений Мещеры. М.:Изд-во МГУ, 1986. Ч.1. 240 с.; М.:Изд-во МГУ, 1987. Ч.2. 224 с.
Разумовский С.М. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. ГБС. 1969. Т.72. С.20-28.
Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование земли как предпосылка успешной интродукции растений // Интродукция тропических и субтропических растений. М.:Наука, 1981а. С.10-27.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981б. 232 с.
Разумовский С.М.О ценотипах высших растений и степени связи вида с растительным сообществом // Вестн.ВООП. 1997. № 3. С.1-6.
Разумовский С.М. Введение в географию современного растительного покрова. Введение в палеогеографию растительного покрова. Перечень единиц ботанико-географического районирования Земли. М.: KMK Scientific Press, 1999. C.17-236.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.
Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.:Наука, 1983. 216 с.
Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1986. 90 с.
Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в Западносибирской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С.67-90.
Секретарева Н.А. Выделение ассоциаций кустарниковых ив по флористическим критериям (восток Чукотского полуострова) // Ботан. журн. 1989. Т.74, №4. С.498-508.
Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.
Симачева Е.В. Дополнительные материалы к флоре Центрально-Лесного государственного заповедника (Калининская область) // Вестн. ЛГУ. Сер.биол. 1980. № 3, вып.1. С.67-70.
Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр.Приокско-Террасного гос.заповедника. М.: Главохота РСФСР, 1958. Вып.2. 248 с.
Смирнов П.А. Дополнения и уточнения к Лужковской флоре // Бюл.МОИП. 1971. Т.76. вып.4. С.128-133.
Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 205 с.
Сочава В.Б. Высокогорная флора Дуссэ-Алиня // Ботан. журн. 1932. Т.17, №2. С.185-202.
Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т.1. С.291-309.
Сухонос С.Я. Принципы масштабной симметрии в оценке естественных систем // Проблемы анализа биологических систем. М.: Изд. МГУ, 1983. С.90-112.
Сыроид Н.А. Новые данные о флоре Чуна-тундры // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты: Кольск. фил. АН СССР, 1980. С.83-86.
Табака Л.В. Некоторые итоги сравнительного изучения флоры различных природно-территориальных подразделений Латвии // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С.104?107.
Тихомиров В.Н., Самарина Б.Ф., Волоснова Л.Ф. Аннотированный список сосудистых растений Окского заповедника. М.: ВИНИТИ, 1987. 78 с.
Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. РБО. 1931. Т.16, №1. С.111-124.
Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.
Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн.ЛГУ. 1970. № 9. С.71-83.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
Флеров А.Ф.К познанию вторичного типа елового леса Piceetum sorbosum (ельник рябиновый) // Сов. ботаника. 1939. № 1. С.107-113.
Хохряков А.П.Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 398 с.
Шафер В.Основы общей географии растений. М.: Изд-во инстр.лит., 1956. 380 с.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 c.
Юрцев Б.А.Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 234 с.
Юрцев Б.А.Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с.
Юрцев Б.А.Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботан. журн. 1975. Т.60, № 1. С.69-83.
Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1982. Т.87, вып. 4. С.3-22.
Юрцев Б.А.Некоторые вопросы изучения адаптаций растений к условиям полярной безлесной области // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера: Докл. Всесоюзн. совещ., Таллинн, 27-30 нояб. 1984 г. Таллинн: Изд-во АН ЭССР, 1984. С.207-212.
Юрцев Б.А.Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвуз. сб. науч.тр. М.: Изд-во МГПИ, 1986. С.9-23.
Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987а. С.13-28.
Юрцев Б.А.Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987б. С.47-66.
Юрцев Б.А.Проблемы выделения тундрового типа растительности // Ботан. журн. 1991. Т.76, № 1. С.30-41.
Юрцев Б.А.Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992а. С. 7-21.
Юрцев Б.А.Совещание «Факторы и механизмы естественных смен растительности» (III-IV 1992, Санкт-Петербург) // Ботан. журн. 1992б. Т.77, №10. С.102-106.
Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С.15-33.
Юрцев Б.А. Методы оценки восстановительного потенциала флоры // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: Принципы и методы изучения. СПб.: БИН РАН, 1995. С.136-146.
Юрцев Б.А.,Камелин Р.В.Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987а. С.219-242.
Юрцев Б.А.,Камелин Р.В.Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987б. С.242-266.
Юрцев Б.А.,Камелин Р.В.Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. 80 с.
Юрцев Б.А., Кучеров И.Б.Анализ микропоясного ряда тундровых сообществ северного горного склона (запад Чукотского нагорья) // Ботан. журн. 1993. Т.78, № 3. С.11-32.
Юрцев Б.А.,Петровский В.В. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения // Арктические тундры острова Врангеля. СПб.: БИН РАН, 1994. С.7-66.
Юрцев Б.А., Петровский В.В., Коробков А.А., Королева Т.М., Разживин В.Ю. Обзор географического распространения сосудистых растений Чукотской тундры. Сообщ.1 // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1979а. Т.84, вып.5. С.111-122.; Сообщ.2 // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1979б. Т.84, вып.6. С.74?83.
Ярошенко П.Д.Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 474 с.
Bagyaraj J. Ecology of vesicular-arbuscular mycorrhizae // Handb. Applied Mycology. N.Y.: M.Dekker Inc., 1991. Vol.1. Soil and Plants. P.3-33.
Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. 3 ed. Montpellier: impr. Roumegous et Dehan, 1928. 23 p.
Dansereau P. Biogeography: An Ecological Perspective. N.Y.: Ronald Press, 1957. 394 p.
Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 222p.
Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. L.; N.Y.: Acad. Press. 1984. 483p.
Sumina O.I. Plant communities on anthropogenically disturbed sites of the Chukotka Peninsula, Russia // J. Vegetation Science. 1994. Vol.5. P.885-896.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. Vol.16, N 3. P.284-307.
Van Valen L.The Red Queen // Amer.Natur. 1977. Vol.111, N 980. P.809?810.
Watt A.S.Pattern and process in the plant community // J.Ecol. 1947. Vol.35. P.1-22.
Watt A.S. Bracken versus heather: A study in plant sociology // J.Ecol. 1955. Vol.43. P.490-506.

¹ Доложено на IV рабочем совещании по сравнительной флористике (Березинский биосферный заповедник, 17-20 сент. 1993г.)

² Номенклатура сосудистых растений приводится по списку Б.А.Юрцева и др. (1979а,1979б) для Арктики, по М.Л.Раменской (1982) для Фенноскандии и по «Определителю растений Мещеры» (1986, 1987) для Средней России

³Выступление на Всесоюзной школе по математическому моделированию больших биологических систем, ст.Зеленоградская, 16 февраля 1980 г. Восстановлено по любительской магнитофонной записи

⁴ При этом «ценофилы» в соответствующих ЛФ представлены достаточно полно — на 70-90% от потенциального списка для данного БГР (Разумовский, 1981б). Недостающие 10-30% характеризуют не столько незанятость каких-либо «ценофильных» ниш (и нарушение хода естественных смен), сколько отсутствие одного из географически замещающих видов, поскольку при расчетах виды, принимаемые С.М.Разумовским sensu lato, вынужденно дробились в соответствии с более узким их пониманием в аннотированных списках ЛФ

⁵ Возможно, сказанное отчасти справедливо и в отношении эктомикотрофных видов — древесных, кустарниковых и кустарничковых. Так, мыслима (хотя пока еще не подтверждена фактами) преемственность передачи эктомикобионта в ряду последовательно сменяющих друг друга видов Salicaceae в ходе сукцессий на речных аллювиях на Северо-Востоке Азии. В целом, однако, видоспецифичность эктомикобионтов несравненно выше. Вероятно, в большинстве случаев «ценофобные» древесные виды не могут выступать донорами микоризы для всходов лесообразующих древесных пород. Видимо, более распространена передача эктомикобионта между сменяющими друг друга ценофильными видами. Например, известны факты передачи микобионта от березы ели и от вереска сосне, что, очевидно, способствует успешному ходу соответствующих демутаций.

⁶ Большинство видов Carex традиционно считаются немикотрофными; видимо, это требует проверки применительно к каждому конкретному виду и каждой рассматриваемой территории.

⁷ Возникающий «узор», однако, различен в зависимости от биоморфы вида: сравним мозаики, формируемые Dryopteris carthusiana, Paris quadrifolia и Rubus saxatilis

⁸ Средообразующий потенциал A.glutinosa, вероятно, даже превышает таковой A.incana, таккак в проекциях черноольховых крон получают развитие климаксовые (кисличные) парцеллярные фрагменты

⁹ Более сложен вопрос о динамической роли берез секции Nanae, которые Б.А.Юрцев (1986) называет «виолентами неблагоприятных условий» Сообщества их обычно многоярусны; возможно, что эти виды — действительно эдификаторы в строгом смысле слова. В не меньшей мере это справедливо и применительно к Dryas punctata, равномерно насыщающему почву корнями как под своими куртинами, так и между ними, что приводит к равномерности накопления гумуса (Кучеров, 1996)

¹⁰С.М.Разумовский (1981 б, с.160) отдавал себе в этом отчет, упоминая о «замещающих списках эксплерентов», т.е. о различиях в списках сопутствующих константных видов

¹¹ Конечно, имеется в виду не строгое совпадение границ, а полоса их сгущения, которая, однако, сольется в линию на мелкомасштабной карте

¹² В приведенных выше положениях нет ничего принципиально нового, однако они пока что совсем не разрабатываются — в первую очередь, из-за недопонимания, существующего между геоботаниками динамической школы и ландшафтоведами. Системы понятий указанных дисциплин не антиномичны, а во многом дополнительны, но пока еще они изложены «на разных языках»

***

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Гостю кружка Хроника кружка "Вестники ВООП" Программа "Parus" Список ВООПовцев

Поделиться/Share:

: ml :

Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:

- share this page with your friends!