О ценотипах высших растений и степени связи вида с растительным сообществом. С.М. Разумовский

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

О ЦЕНОТИПАХ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И СТЕПЕНИ СВЯЗИ ВИДА
С РАСТИТЕЛЬНЫМ СООБЩЕСТВОМ

Выступление 16 февраля 1980 года на школе по геоботанике, проходившей на ст. Зеленоградская. Восстановлено И.Б. Кучеровым по любительской магнитофонной записи. Печатается впервые.

Флора любого ботанико-географического района при рассмотрении его с позиций синдинамики распадается на два компонента: ценофильный и ценофобный. Ценофильные виды в подавляющем большинстве случаев реализуют в данном районе единственную нишу, то есть входят в состав какой-либо одной из ассоциаций сукцессионной системы и осваивают сравнительно узкий отрезок данного экологического ряда. Ценофобные виды осваивают экотопы, свойственные многим или даже почти всем ассоциациям ценофилов. В силу этого различение ценофилов и ценофобов в полевых условиях возможно по критерию верности видов. При этом широкие амплитуды приемлемости применительно к факторам влажности и богатства почвы, определяющим структуру сукцессионной системы, сочетаются у ценофобов с крайней чувствительностью к факторам ценотической среды: успешное прохождение ценофобами жизненного цикла возможно лишь в условиях нарушенности или отсутствия ценоза. Таким образом, к ценофобным видам относятся рудеральные и сегетальные сорняки, пионеры обнаженных субстратов, предшествующие поселению ценофилов, а также виды, осваивающие нарушенные участки на более поздних стадиях сукцессии. При этом присутствие конкретных ценофобных видов в любой из этих трех ситуаций не является обязательным и незаменимым, в то время как состав любой из ассоциаций сукцессионной системы в ненарушенном состоянии строго детерминирован. Разделение видов на ценофильные и ценофобные осмыслено лишь при выделении растительных ассоциаций по динамическому критерию. При иных принципах классификации неизбежна подмена понятия.

2. Невозможность ценофобов переносить ценотический стресс порождается их конкурентной слабостью и неспособностью к направленному формированию биотопа, то есть к участию в сукцессии. Поэтому и число и доля участия ценофобных видов во флоре определяются в первую очередь нарушенностью территории и могут варьировать как от одного ботанико-географического района к другому, так и в пределах одного района. Ведущую роль при этом играет освоенность территории человеком. Так, в Московском ботанико-географическом районе на ценофобные виды приходится более половины видового списка, в то время как в слабее освоенном Северном Зауралье (Ханты-мансийский ботанико-географический район) — 10-15%. Примерно такой минимум ценофобных видов, видимо, обязателен для бореального ландшафта и приходится на виды пойм, гравитационных склонов и других участков, находящихся за рамками условий нормального протекания экогенеза. Как человек, так и природные факторы нарушений усиливают позиции ценофобов в покрове в силу активизации переноса их диаспор и усиления эрозионных процессов. Поэтому доля участия ценофобов в покрове значительно возрастает к югу и становится абсолютно преобладающей в степях и пустынях, чему весьма способствуют также интенсивное вытаптывание стадами как диких, так и домашних копытных и циклическая замкнутость экогенетических рядов из-за исторического отсутствия ценофильных видов многих поздних стадий.

3. Широкие экологические амплитуды ценофобов по влажности не означают все же их индифферентности к увлажнению почвы. Хотя большая часть видов действительно растет во всем диапазоне влажности, отмечаются некоторые сорные виды, растущие только на полях, расположенных на уровне ксеросерии или же, наоборот, в околоводных или заболоченных условиях. Разногодичные колебания влажности в степях могут вызывать такие изменения в покрытии конкретных ценофобов, что различия аспектов сопоставимы с зональными.

Тем не менее, большинство ценофобов лесной зоны все же довольно индифферентны к условиям увлажнения. То же относится и к богатству почвы органикой. Вследствие этого исходная экологическая гетерогенность участка территории после его нарушения может оказаться замаскированной мономорфным ценофобным покровом. Это отчасти объясняет и отсутствие приуроченности ценофобных видов к конкретным стадиям сукцессии или сукцессионным рядам. Не наблюдается различий по составу ценофобов, произрастающих на участках климакса и мезосерий. Влаголюбивые ценофобы, в силу широкой амплитуды по трофности, не отдают предпочтения конкретным гидросериям. Что касается ксеросерии, то в ней, на первый взгляд, выделяется группа сериально специфичных ценофобов, однако более детальные исследования (в частности, установление специфического характера нарушений в начале ксеросерии) заставляют отнести эти виды к ценофилам. Собственно же ценофобами в ксеросерии оказываются лишь эвритопные виды.

Однако ценофобные виды могут быть весьма чувствительны к изменению других факторов среды. Так, наблюдается очень четкое разделение ценофобов по их отношению к освещенности: в условиях затенения развиваются специфические теневыносливые виды, например, Stellaria media. Природа затенения при этом не важна. Хрестоматийную известность приобрели ценофобы типа Urtica dioica, являющиеся индикаторами избытка нитратов в почве. Большая группа ценофобов приурочена к чрезмерно уплотненным почвам и развивается на выбитых местах и у дорог — таков, например, Polygonum aviculare. Таким образом, ценофобные виды демонстрируют свои экологические предпочтения, однако их амплитуды не совпадают (по крайней мере, полностью) с амплитудами ассоциаций и рядов сукцессионной системы.

4. Вследствие различий в экологических предпочтениях и особенностях жизненного цикла ценофобы распределяются в растительном покрове не хаотично, а образуют довольно закономерные пространственно-временные ряды, внешне напоминающие сукцессии ценофилов. Особенно заметно это становится при стационарных наблюдениях. Например, при избытке нитратного азота можно наблюдать закономерный ряд, в котором участвуют Urtica dioica, Arctium lappa, Rumex obtusifolius и др. Движущей силой смены здесь оказываются не последствия жизнедеятельности самих растений, а экзогенные изменения режима азотного питания. Принципиально аналогичны этому смены ценофобов под влиянием копытных в степи. Иную смену ценофобов автору удалось наблюдать на одном из заброшенных огородов Подмосковья: Chenopodium al-tum->Epilobium adenocau/on->Stellaria media->Agropyron repens->Aegopodium podagraria. В дальнейшем группировка сныти сменялась одной из ассоциаций сукцессионной системы ценофилов. При этом следует отметить, что, будучи занят ценофобной растительностью вплоть до стадии сныти, участок выглядел вполне однородным. При переходе же к ценофилам на его территории выделились участки четырех различных демутационных комплексов: климакса (с Kxalis acetoselld), последней стадии евтрофной гидросерии и двух предшествующих ей стадий (соответственно со Stellaria holostea и Pulmonaria obscura и с Geum rivale). Наблюдения эти свидетельствуют, во-первых, об известном безразличии ценофобов к дифференциации экотопов по влажности, во-вторых, об отсутствии закономерных изменений среды ценофобным покровом (по крайней мере, в тех аспектах и в том масштабе, в которых это было бы сравнимо с влиянием ценофилов).

Наблюденная смена хотя и эндогенна, но не является сукцессией в строгом смысле этого слова, поскольку не сопровождается явлениями ни экогенеза, ни демутации, — ее ход определяется лишь особенностями жизненных циклов и конкурентных свойств участвующих видов. Первыми занимают освободившиеся площади виды со значительной семенной продуктивностью и летучими семенами. Комплекс видов со сходными свойствами и заселяет первым большинство местообитаний, лежащих за рамками функционирования сукцессионной системы и обнажения, еще не заселенные пионерами-ценофилами. Эти виды, однако, крайне конкурентно нестойки даже в отношении других ценофобов. Если для экстрасукцессионных местообитаний и несомкнутых ценофобных группировок мы можем предполагать отсутствие значимой межвидовой интерференции, то в ходе рассматриваемой огородной смены быстро распространяющиеся пионеры вскоре сменятся медленнее распространяющимися видами с большим потенциалом интерференции. Таковы аллелопатически активный пырей и конкурентно мощная сныть с преобладанием вегетативной экспансии за счет длиннокорневищной биоморфы.

Подобные последовательности видов по мощности интерференции, в современной геоботанической литературе, как правило, именуются сукцессиями, однако, при нашем понимании термина "сукцессия" смены ценофобов, по-видимому, не могут считаться таковыми, так как не сопровождаются необратимым изменением экотопа и формированием ценотической среды. В силу этого к группировкам ценофобов не приложим и термин "ассоциация" в нашем понимании. Вопрос о сменах ценофобов изучен, однако, далеко не достаточно. Если эндогенная природа каких-либо из этих смен все же будет выявлена, их будет необходимо включать в сукцессионную систему в качестве отдельных серий с особыми механизмами, а соответствующие виды рассматривать уже как ценофильные. На данный же момент против участия ценофобных группировок в экогенезе говорят следующие факты.

Во-первых, сукцессионные смены ценофилов отличаются большой жесткостью и имеют строго детерминированные "стандартные" стадии, последовательности которых мы наблюдаем в пространстве несчетное число раз. Смены же ценофобов можно констатировать лишь на уровне тенденций: для них весьма обычны (вследствие меньшей дифференциации ниш) изменение последовательности и выпадение стадий, менее постоянен и флористический состав.

Во-вторых, ценофобные группировки характерны отнюдь не всюду и не для всех участков нарушений. Они развиваются в том случае, когда существует задержка в поступлении на участок диаспор соответствующих ценофильных видов, либо когда необходимые ассоциации ценофилов в силу исторических причин вообще отсутствуют на данной территории. Ценофобы при этом на то или иное время занимают соответствующие "разрывы" в ценофильном покрове. В случае исторического отсутствия ассоциаций ценофилов (как это имеет место, например, во многих аридных ландшафтах) позиции ценофобов многократно усиливаются, поскольку они регулярно занимают стадии обнаженного грунта, образующиеся при замыкании экогенетических рядов в циклы (вследствие диаспорической блокировки экогенеза). В случае же нормального расселения ценофильных видов и формирования ассоциаций соответствующий нарушенный участок нередко осваивается сразу пионерной ассоциацией демутации или экогенеза без прохождения им стадии ценофобной группировки.

При появлении ценофилов на участке, занятом ценофобами, последние в большинстве случаев быстро исчезают. Несмотря на очевидно большую конкурентную мощность ценофилов, неясно, можно ли в данном случае говорить о прямом конкурентном вытеснении одних видов другими. Более вероятно, что ценофобные виды не толерантны к ценотической среде, которую создает сообщество ценофилов в целом (как и преобразование экотопа осуществляют не отдельные виды-ценофилы, а ценозы в целом — сукцессионные стадии), а причины и механизмы их исчезновения намного более сложны и лишь прячутся под словом "конкуренция". Типичный пример такого "эмерджентного" воздействия — совместное функционирование ярусов Carex pilosa и Corylus avellana в качестве ценотического эдификатора в дубравах Подмосковья.

Во многих случаях, однако, при поселении ценофилов существующее поколение ценофобов не исчезает, а достаточно долго существует на фоне ценофильного покрова вплоть до естественного выпадения. В этом случае элиминация ценофобов происходит на стадии проростков, не способных прижиться на ненарушенном ценофильном ковре. Именно такова в Подмосковье ситуация с рябиной. Укореняясь на участках нарушений (вывалы, порой кабанов и т.п.), она надолго сохраняется на фоне парцелл ценофилов, распространяющихся с окружающей территории лесного массива и затягивающих нарушенный участок. Нередко за время существования рябины одни парцеллы даже успевают смениться другими в ходе демутации, и исследователем, впервые наблюдающим участок, рябина может быть отнесена к естественным компонентам ненарушенного лесного ценоза. Уместно отметить, что включение таких ценофобных видов в диагнозы ассоциаций или типов леса, таких как "Piceetum sorbosum" некорректно. Строго говоря, в таких случаях нужно говорить о насаждении, засоренном рябиной.

Следует помнить, что не только ценофобы могут произрастать на участках нарушений. Помимо пионеров экогенеза и демутации, мелкие нарушения на фоне парцелл ценофилов (небольшие вывороты, кротовины, брошенные муравейники и т.д.) могут осваиваться видами-эксплерентами соответствующих ассоциаций или даже их последовательностями. В этих случаях можно говорить о микросериях, в ходе которых восстанавливаются участки нарушений, а господство вновь возвращается к доминантам. В отличие от ценофобов, эксплеренты являются нормальным (хотя и не облигатным) компонентом соответствующих ценозов, а микросерии — естественным проявлением их жизнедеятельности (в том числе и потому, что одним из основных механизмов микросерий является простое изменение численности эксплерентов), поскольку жизнь данного сообщества на данном участке — не стационарное состояние, а флуктуация в некотором поле возможностей. Число эксплерентов в ассоциации обратно пропорционально плотности и прочности покрова доминанта напочвенного яруса (сравним, например, флористический состав ассоциаций Geum rivale и Keschampsia cespitosa в евтрофной гидросерии Подмосковья). Возвращаясь к ценофобам, следует сказать, что они без труда отличимы от эксплерентов по уже упоминавшемуся критерию верности видов конкретным ассоциациям в силу эксклюзивной верности эксплерентов.

5. В условиях относительно ненарушенного растительного покрова определенное количество ценофобов все равно существует в ландшафте, осваивая экстрасукцессионные стации — свежие аллювии речных пойм, зону регулярных паводков, оползни, подвижные осыпи и т.д. Именно за счет подобных стаций возникает 10-15% ценофобных видов во флористическом списке слабонарушенных территорий. Поскольку сукцессионная система не может освоить подобные местообитания, роль ценофобного покрова на них, а вследствие этого и в ландшафте в целом, чрезвычайно велика. Не меньше она и на нарушениях до появления пионеров-ценофилов. В обоих случаях ценофобный покров играет колоссальную почвозащитную и противоэрозионную роль. Общеизвестны, например, такие свойства Tussilago farfara. Во многих случаях при отсутствии ценофобов местообитание, в силу линейной эрозии разрушилось бы раньше, чем его заняли бы ценофилы. Очевидно, что и в геологическом прошлом Земли, на части территории функционировали сукцессионные системы (хотя принципы их структурной организации могли быть иными), в то время как другие стации осваивались ценофобами. Вероятно, виды с ценофобным типом поведения существовали еще в докембрии. Аналоги ценофильности и ценофобности можно наблюдать при изучении относительно простых экосистем материковых льдов Гренландии, а также, судя по работам С.Н. Виноградского (1924, 1925, 1952), при сопоставлении автохтонной (разлагающей гумус) и зимогенной (привносимой извне и разлагающей поступившую органику) микрофлор почвы. В свете этого очевидна историческая роль ценофобов как фактора, противодействующего линейной эрозии и тормозящего пенепленизацию поверхности еще со времен выхода растений на сушу (какую-то часть истории они делят эту роль с сукцессионными системами ценофилов). Противоэрозионное значение ценофобов значительно возрастает по мере разрушения человеком покрова планеты. Поэтому очевидно, что охранительные задачи должны распространятся и на ценофобов, и при планировании, например, заповедного режима не следует забывать о сохранении их стаций. Иначе многие виды ценофобов рискуют исчезнуть. Так, после усиления режима охраны и огораживания территории заповедника "Мыс Мартьян" в Крыму в конце 1970-х годов, около 40 редких и красочных ценофобных видов исчезли из лесов заповедника. Причиной послужило исчезновение их стаций после полного прекращения рекреационной дигрессии.

6. В силу того, что ценофобные виды не связаны с определенной ценотической средой в сукцессионной системе, они способны к независимым и неограниченным (в пределах климатической преемственности) миграциям. Границы ботанико-географических районов, выявляемые как линии совпадения границ ценофильных видов, т.е. являющиеся очевидным барьером в распространении ряда из них не служат ценофобам препятствием. Они расселяются по руслам рек, осыпям и всем иным, приемлемым для себя субстратам, свободным от ценотического давления. Многие ценофобные виды обладают почти космополитическим распространением.

Расселению ценофобов в значительной мере способствует человек, который многократно увеличивает количество и площадь нарушенных участков, создает для ценофобов дополнительные ниши вследствие прямого или косвенного истребления конкретных ценофильных видов и сообществ, а также переносит семена ценофобов на громадные расстояния. Примером могут служить овечьи пастбища Новой Зеландии — цельнопокровные луговые сообщества с богатым видовым составом, — сложенные такими видами, как Trifolium repens, Agropyron repens, европейскими видами Роа и другими ценофобами, завезенными из Англии. Попав в новые условия (заметим, что Новая Зеландия принадлежит к другому флористическому царству, нежели Европа!), они сумели быстро размножиться и занять большие площади, поскольку аборигенные туссоковые луга совершенно не переносили выпаса овец и были быстро выбиты. Заметим, что на жизнеспособность пришельцев не оказали воздействия ни окружающая их чуждая местная флора, ни иной климат. Хрестоматийными стали примеры проникновения американских ценофобов в Европу, а европейских — в Северную Америку и т.д.

Тем не менее, можно отметить один парадоксальный факт: известно около десяти заведомо ценофобных, то есть не связанных в своей жизни и распространении с сукцессионными системами видов, границы ареалов которых довольно четко совпадают на той или иной части своего протяжения с границами ботанико-географических районов. В частности, таковы некоторые виды Rosa (в той мере, в которой в этой сложной группе удается выделить виды или хотя бы секции): при очевидной ценофобности границы их распространения частично совпадают с границами ареалов сукцессионных систем. Явление это в рамках теории синдинамики объяснению пока не поддается и заслуживает специальных исследований.

7. Особый аспект проблемы составляет классификация ценофобных видов и их систематика. На первый взгляд зависимости между систематическим положением вида и его ценотипом не наблюдается. Как ценофобные виды ведут себя псилотовые, многие папоротники и мхи, но среди мхов и папоротникообразных много и ценофилов. В большинстве более молодых групп, таких как злаки, примерно поровну ценофилов и ценофобов. При этом никаких таксономических корреляций внутри семейств не прослеживается, за исключением того, что ценофобны, как правило, травянистые формы. Лишь представители некоторых семейств отличаются постоянством поведения. Так, все виды семейства Malvaceae ценофобны на всем протяжении своих ареалов, а все представители Fagaceae — ценофильны. Но, это скорее исключение, чем правило.

Различия, однако, выявляются на более низких уровнях таксономической иерархии, и заключаются в том, что среди самих ценофобов отчетливо намечаются две группы: облигатные и факультативные ценофобы.

Облигатные ценофобы обладают хорошо выраженными приспособлениями именно к ценофобному образу жизни. Для них характерны ускоренный жизненный цикл (одно- или двулетники) с быстро достигаемым пиком роста, колоссальная семенная продуктивность и специализированные приспособления для переноса семян, нередко вхождение в эфемерные синузии и т.п. Типичными примерами облигатных ценофобов являются обычные у нас сорные виды Chenopodium и многие другие рудеральные малолетники, способные развиваться лишь при полном отсутствии ценотической среды. К этой же группе можно отнести многие акрокарпные мхи — одно- или малолетние, с большой споровой продукцией и прямостоячими, нередко розетковидно-облиственными побегами, — которые заселяют кострища, свежие оползни, выбитые места и т.д., в то время как большинство плеурокарпных мхов — ценофильно. Облигатный ценофоб обладает соответствующей стратегией поведения на всем протяжении своего ареала, поскольку адаптирован исключительно к этому.

Для факультативных ценофобов их ценотический статус может изменяться от одного ботанико-географического района к другому, нередко даже соседнему, но с несколько иным климатом, составом флоры и структуры сукцессионной системы. Так, Festuca rubra — доминант на лугах последней стадии евтрофной гидросерии в Подмосковье, на юге Белоруссии (Полесский ботанико-географический район) ведет себя как придорожный сорняк, а ее нишу в системе занимает Carex bryzoides с европейским типом ареала. Аналогично изменяется и ценотический статус Succisa praemorsa, который в Подмосковье доминирует под пологом молодых осинников, а в Полесье встречается лишь у дорог и на выбитых местах в лесу. Keschampsia cespitosa, доминирующая на лугах предпоследней стадии евтрофной гидросерии в Подмосковье, на Белом море (Лапландский ботанико-географический район) растет лишь на участках очень сильных нарушений. И, наоборот, Lerchenfeldia flexuosa, пионер демутации климакса в Лапландском районе, переходит к ценофобному образу жизни — в Московском. Таким образом, в разных частях своего ареала один и тот же вид этой группы может быть как ценофилом, так и ценофобом. Напомним, что и среди облигатных ценофилов, при переходе от района к району, может существенно меняться ниша, хотя вид и остается ценофилом. Например, осина к югу от Оки замещает исчезающую ель, и из демутационного ряда последней стадии евтрофной гидросерии переходит в коренную ассоциацию той же стадии, обеспечивая самовозобновление за счет корневой поросли. Однако, как мы увидим ниже, эти две внешне сходные ситуации, вероятно, совершенно различны по порождающему их механизму и причины факультативной ценофобности требуют особого эволюционного обоснования.

8. Одной из наиболее важных и требующих особой разработки проблем является различие ценофилов и ценофобов по характеру и масштабам изменчивости. Строго ценофильный вид или факультативный ценофоб на той части своего ареала, где он имеет ценофильный статус, является "хорошим" с точки зрения систематика видом, т.е. имеет небольшую изменчивость, очень малую амплитуду морфологического разброса и хорошо обособлен от родственных видов. При переходе к ценофобности, изменчивость вида значительно возрастает. Такова ситуация с уже упоминавшейся Festuca rubra. Мало изменчивая в Подмосковье, она приобретает в Европе столь значительные амплитуды варьирования, что становится одним из любимых объектов для селекционных опытов у английской популяционно-генетической школы. Также весьма изменчивая у нас Succisa praemorsa становится, начиная с Белоруссии, столь изменчивой, что из ее популяции выделяют отдельный род Succisella. И таких примеров можно привести достаточно много.

Естественно при этом ожидать, что изменчивость тех видов, которые меняют свой синдинамический статус, становясь из ценофилов ценофобами, значительно возрастает на границе соответствующих ботанико-географических районов, и ее иные масштабы могут быть зарегистрированы в географическом аспекте, в то время как в общем случае географическая изменчивость вида, хотя и наблюдается на протяжении значительного по площади ареала (в том числе по физиологическим, биохимическим признакам и т.д.), однако носит клинальный характер. В частности, именно это препятствовало до сих пор достоверному выявлению географически замещающих видов-близнецов, поскольку, несмотря на различия форм в противоположных частях ареала, между ними не удается провести сколько-нибудь заметного рубежа в проявлении значимых признаков. К сожалению, вопросы географической изменчивости еще не рассматривались специально в аспекте ценотической приуроченности видов, и эта проблема еще ждет своего исследователя. Уже сейчас можно, однако, заметить, что ценоарелы факультативных ценофобов не имеют концентрического характера, когда вид в центре географического ареала был бы ценофилом, а по краям — ценофобом. Границы перемены ценотического статуса в общем случае имеют иную конфигурацию и объясняются иными климатическими и историческими причинами. Аналогично, судя по работам А.К. Скворцова, в общем случае нет и специфической разницы в природе изменчивости вида между центром ареала и его краем.

Если же мы рассмотрим территорию одного конкретного ботанико-географического района, то обнаружим, что большинство трудных для систематической обработки, "плохих" систематических групп типа Salix, Alchemilla, Potentilla, Hieracium и т.д. (разумеется, если на данной территории это действительно "плохие" группы), состоит преимущественно из ценофобных видов. Те же виды, которые хорошо отличаются от других видов своей группы, оказываются ценофильными. Alchemilla murbeckiana, на Кольском полуострове прекрасно отличающаяся от других манжеток, оказывается здесь единственным ценофильным представителем этого рода (эксплерент таволговой ассоциации в евтрофной гидросерии). Еще более нагляден пример с подмосковными видами Geum, известный, начиная с работ В.Н. Хитрово в начале века. G. rivale — эдификатор соответствующей стадии евтрофной гидросерии — хороший вид, прекрасно морфологически отличный от других гравилатов. В то же время прочие виды — G. urbanum, G. в современном ее понимании в полной мере разворачиваются именно на ценофобах и на фоне ценофобных стаций, в то время как эволюция ценофилов заблокирована до тех пор, пока слагаемые ими сукцессионные системы устойчивы. Возможно, что многотысячелетний однонаправленный стабилизирующий отбор в условиях сукцессионной системы значительно снижает потенциал изменчивости вида и обедняет его генофонд. Это могло бы объяснить малую изменчивость ценофобных псилотовых и папоротников как реликтов сукцессионных систем прошлого. Эти виды адаптированы к весьма узкому диапазону условий, и за его рамками просто не встречаются. Наблюдается, однако, и отсутствие пластичности у намного более молодых групп, например, у рода Galanthus, представители которого крайне мало изменчивы в самых разных районах и климатах. Вероятно, такие группы практически сразу по возникновении стали ценофильными и в дальнейшем даже не смогут перейти к ценофобности после разрушения своих сукцессионных систем. В крайнем случае, ценофильность может, вероятно, привести к эволюционному тупику. В то же время первично ценофобные виды, возникшие на ценофобных местообитаниях и не испытывавшие в своей истории ценотического пресса (в том числе и облигатные ценофобы), имеют большой генетический потенциал и весьма пластичны. Во многом именно из этих видов могут формироваться сукцессионные системы будущего.

10. При появлении новой, не занятой растительностью территории, все многообразие предоставляемых ею экониш будет осваиваться ценофобной флорой, способной мигрировать на данную территорию. Видовой состав этой флоры будет детерминирован исторически. При распределении этих видов в ландшафте они поделят градиенты увлажнения и богатства так, что образуются прообразы будущих сукцессионных рядов, а виды со сходными амплитудами приемлемости окажутся в "заготовках" будущих ассоциаций. После этого часть видов может выпасть, часть же войдет в состав формирующейся сукцессионной системы. При этом предоставляемая возникающим ценозам лицензия "вырезает" из общего спектра изменчивости бывшего ценофоба определенную часть — новый ценофильный вид с очевидным хиатусом между ним и другими частями популяции ценофобного предка. Сходные процессы должны происходить и после разрушения сукцессионных систем в результате климатических катастроф, периодически повторяющихся в истории Земли в связи с циклической динамикой горообразования и морских трансгрессий. В этом случае основным материалом служат ценофобные виды бывшей местной флоры. Возможен случай образования ряда ценофильных видов в составе разных ассоциаций из единой предковой ценофобной группы. Вероятно, именно так сформировались современные сукцессионные системы Австралии, где для большинства сукцессионных стадий характерен свой вид Eucalyptus, хорошо отграниченный от других.

Если данная гипотеза верна, она не оставляет места для распространенных представлений о внутриценотической эволюции и коэволюционной подгонке видов друг к другу. В пользу нашего взгляда говорит и то, что в различных ботанико-географических районах одни и те же строго ценофильные виды могут иметь разные ниши и произрастают в совершенно различных комбинациях. Мы уже приводили пример с осиной. В Заволжье (Ветлужский ботанико-географический район) флористические различия по сравнению с Подмосковьем незначительны (из деревьев лишь добавляются пихта и лиственница, и исчезает ясень), но не менее 20% ценофилькации. Многое из рассказанного в этом сообщении — лишь постановка вопросов, а не готовые ответы. Особенно важным представляется изучение механизмов смен ценофобов, организация их в аналоги сукцессионных рядов, а также проблемы, связанные с видообразованием. Значение изучения ценофобов многократно возрастает в свете тех темпов миграций и той роли в покрове, которые они приобретают благодаря деятельности человека.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Поделиться/Share: