Àññîöèàöèÿ Ýêîñèñòåìà (ñàéò www.åñîsyståmà.ru)




Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ: ãëàâíàÿ ñòðàíèöà ðàçäåëà

Íàøè ïëàíû Ýêñïåäèöèè Èññëåäîâàíèÿ Èñòîðèÿ êðóæêà Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ

Ãëàâíàÿ
English
Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ
  Ãîñòþ êðóæêà
  Ïëàíû êðóæêà
  Ýêñïåäèöèè è âûåçäû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîãðàììà "Parus"
  Èñòîðèÿ êðóæêà
  Êîíòàêòû êðóæêà
Ïîëåâîé öåíòð
  Ôîòîãàëåðåÿ
  Ëåòîïèñü áèîñòàíöèè
  Ñòàòüè î áèîñòàíöèè
  Èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû
Ó÷åáíûå ïðîãðàììû
  Ïîëåâûå ïðàêòèêóìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ñåìèíàðû
  Âåáèíàðû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîåêòíàÿ äåÿòåëüíîñòü
  Ýêñïåäèöèè è ëàãåðÿ
  Ýêîëîãè÷åñêèå òðîïû
  Ýêîëîãè÷åñêèå èãðû
  Ïóáëèêàöèè (ñòàòüè)
Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
  Íàãëÿäíûå îïðåäåëèòåëè
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû Ðîññèè
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ìîáèëüíûå îïðåäåëèòåëè
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ïîëåâîé ïðàêòèêóì
Ïðèðîäà Ðîññèè
  Ìèíåðàëû è ãîðíûå ïîðîäû
  Ïî÷âû
  Ãðèáû
  Ëèøàéíèêè
  Âîäîðîñëè
  Ìîõîîáðàçíûå
  Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ
  Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè
  ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû
  Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè
  Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå
  Äíåâíûå áàáî÷êè
  Ðûáû
  Àìôèáèè
  Ðåïòèëèè
  Ïòèöû, ãíåçäà è ãîëîñà
  Ìëåêîïèòàþùèå è ñëåäû
Ôîòî ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
  Ñèñòåìàòè÷åñêèé êàòàëîã
  Àëôàâèòíûé êàòàëîã
  Ãåîãðàôè÷åñêèé êàòàëîã
  Ïîèñê ïî íàçâàíèþ
  Ãàëåðåÿ
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Ðîññèè
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ìèðà
  Åâðîïà
  Àçèÿ
  Àôðèêà
  Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà
  Þæíàÿ Àìåðèêà
  Àâñòðàëèÿ è Íîâàÿ Çåëàíäèÿ
  Àíòàðêòèêà
Ðåôåðàòû î ïðèðîäå
  Ãåîãðàôèÿ
  Ãåîëîãèÿ è ïî÷âîâåäåíèå
  Ìèêîëîãèÿ
  Áîòàíèêà
  Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ
  Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ
  Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ
  Âîäíàÿ ýêîëîãèÿ
  Öèòîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, ìåäèöèíà
  Îáùàÿ ýêîëîãèÿ
  Îõðàíà ïðèðîäû
  Çàïîâåäíèêè Ðîññèè
  Ýêîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå
  Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü
  Ãåîãðàôè÷åñêèé ñëîâàðü
  Õóäîæåñòâåííàÿ ëèòåðàòóðà
Ìåæäóíàðîäíûå ïðîãðàììû
  Îáùàÿ èíôîðìàöèÿ
  Ïîëåâûå öåíòðû (Âåëèêîáðèòàíèÿ)
  Ìåæäóíàðîäíûå ýêñïåäèöèè (ÑØÀ)
  Êóðñ ïîëåâîãî îáðàçîâàíèÿ (ÑØÀ)
  Ìåæäóíàðîäíûå êîíòàêòû
Èíòåðíåò-ìàãàçèí
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Öâåòíûå òàáëèöû
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Êîìïëåêòû ìàòåðèàëîâ
Êîíòàêòû
  Ãîñòåâàÿ êíèãà
  Ññûëêè
  Ïàðòíåðû
  Íàøè áàííåðû
  Êàðòà ñàéòà

Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå

Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu

Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore
Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Âèäåî-360 ïî ýêîëîãèè íà íàøåì Youtube êàíàëå

Åñëè Âàì ïîíðàâèëñÿ è ïðèãîäèëñÿ íàø ñàéò - êëèêíèòå ïî èêîíêå "ñâîåé" ñîöèàëüíîé ñåòè:

Ïðèëîæåíèå 'Ìàíîê íà ïòèö: ïòèöû Åâðîïû - ïåñíè, ïîçûâêè, ãîëîñà ïòèö' äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ Àíäðîèä / Android çàãðóçèòü èç Google Play / Play Market áåñïëàòíî

Îáúÿâëåíèÿ:

Ìåæäóíàðîäíûå äíè íàáëþäåíèé çà ïòèöàìè!
Ñîþç îõðàíû ïòèö Ðîññèè ïðèãëàøàåò ðîññèéñêèõ ëþáèòåëåé ïòèö ïðèíÿòü ó÷àñòèå â àêöèè è çàãðóçèòü ðåçóëüòàòû ñâîèõ íàáëþäåíèé íà www.biodat.ru Ïîäðîáíåå >>>

Çäåñü ìîæåò áûòü áåñïëàòíî ðàçìåùåíî Âàøå îáúÿâëåíèå î ïðîâîäèìîì Âñåðîññèéñêîì êîíêóðñå, Ñë¸òå, Îëèìïèàäå, ëþáîì äðóãîì âàæíîì ìåðîïðèÿòèè, ñâÿçàííîì ñ ýêîëîãè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì äåòåé èëè îõðàíîé è èçó÷åíèåì ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>

Ìû ïóáëèêóåì íà íàøåì ñàéòå àâòîðñêèå îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû, ñòàòüè ïî ýêîëîãè÷åñêîìó îáðàçîâàíèþ äåòåé â ïðèðîäå, äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (ïðîåêòû), îñíîâàííûå íà ïîëåâîì èçó÷åíèè ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>



ßíäåêñ.Ìåòðèêà



[ sp ] : ml îá : { lf }


Ïîæàëóéñòà, ñòàâüòå ãèïåðññûëêó íà ñàéò www.ecosystema.ru åñëè Âû êîïèðóåòå ìàòåðèàëû ñ ýòîé ñòðàíèöû!
Âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé îçíàêîìüòåñü ñ ïðàâèëàìè èñïîëüçîâàíèÿ è êîïèðîâàíèÿ ìàòåðèàëîâ ñ ñàéòà www.åñîsyståmà.ru
Ïðèãîäèëàñü ýòà ñòðàíèöà? Ïîäåëèòåñü åþ â ñâîèõ ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:

Ïðèìå÷àíèÿ: 1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ); 2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå; 3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru

Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ "ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"


ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÎÑÎÊ ÈÇ ÃÐÓÏÏÛ CAREX
SALINA WAHL. (CYPERACEAE) ÍÀ ÏÎÁÅÐÅÆÜÅ ÁÅËÎÃÎ ÌÎÐß

Å.Ï.Àëüòøóëåð, À. Á. Øèïóíîâ

2005

Ñëîæíîñòü ñèñòåìàòèêè îñîê, îòíîñÿùèõñÿ ê ñåêöèè Phacocystis (ñì. ðèñ. 1) ñâÿçàíà ñ ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçàöèåé, ïîýòîìó îòäåëüíûå ðàñòåíèÿ ñ òðóäîì ïîääàþòñÿ îïðåäåëåíèþ (Åãîðîâà, 1976; Åãîðîâà, 1999; Duman, Kryszczuk, 1958; Haines, 2000). Carex salina, ïî ìíåíèþ ìíîãèõ àâòîðîâ, ÿâëÿåòñÿ âèäîì ãèáðèäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ñòàáèëèçèðîâàííûì ãèáðèäîì) îò Carex subspathacea  Carex paleacea (Haines, 2000; Standley, 1990; Cayouette, Morisset, 1985). Ýòà ãèïîòåçà îñíîâûâàåòñÿ íà òàêèõ ïðèçíàêàõ, êàê õðîìîñîìíûå ÷èñëà, èçîìîðôíûå àëëåëüíûå ôåðìåíòû (allozyme), ïðîìåæóòî÷íàÿ ìîðôîëîãèÿ, õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Ïîñëåäíèå àâòîðû ïðåäïîëàãàþò òàêæå ãèáðèäíóþ ïðèðîäó Carex recta (Carex paleacea  Carex aquatilis). Ñóùåñòâóåò èíîå ìíåíèå, ÷òî Carex salina — ïðîäóêò îò ñêðåùèâàíèÿ Carex recta  Carex subspathacea (Åãîðîâà, 1976).

Õîòÿ áîëüøèíñòâî ãèáðèäîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â ñåêöèè Phacocystis è â äðóãèõ ñåêöèÿõ, ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿþòñÿ ñïîðàäè÷åñêèìè ãèáðèäàìè ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, êîòîðûå ëèáî ñòåðèëüíû, ëèáî èìåþò ïîíèæåííóþ ôåðòèëüíîñòü, íåêîòîðûå ãèáðèäû èç ñåêöèè Phacocystis ñòàíîâÿòñÿ ñòàáèëèçèðîâàííûìè è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè. Îíè ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷èìû îò ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ è äàþò æèçíåñïîñîáíûå ñåìåíà (Haines, 2000; Standley, 1990). Ïðåäïîëàãàåìûå ïðèðîäíûå ãèáðèäû ÷àñòî îïèñûâàþòñÿ íà îñíîâå ïðîìåæóòî÷íîé ìîðôîëîãèè. Ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ ñðåäè âèäîâ îñîê âíóòðè îäíîé ñåêöèè èëè, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ, ñðåäè ðîäñòâåííûõ ñåêöèé, âûçûâàåòñÿ, ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ èññëåäîâàòåëåé, ñêîðåå ýêîëîãè÷åñêèìè è ôåíîëîãè÷åñêèìè ðàçëè÷èÿìè, ÷åì ãåííûìè èëè õðîìîñîìíûìè (Whitkus, 1988). Ñòàáèëèçèðîâàííûå ãèáðèäû ñîõðàíÿþò ñïîñîáíîñòü ðàçìíîæàòüñÿ âåãåòàòèâíî è çàíèìàþò ðàçëè÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Ïîäîáíàÿ ãèáðèäèçàöèÿ ÷àùå ïðîèñõîäèò â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ, â ÷àñòíîñòè, èç-çà íàðóøåíèÿ ôåíîëîãè÷åñêîé èçîëÿöèè (Whitkus, 1988).

Öåëü äàííîé ðàáîòû ñîñòîèò â âûäåëåíèè è îïèñàíèè ïîäãðóïï îñîê ãðóïïû Carex salina, ðåàëüíî îòëè÷èìûõ "â ïîëå" ïî óêàçàííûì â îïðåäåëèòåëÿõ ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì.

Ìàòåðèàëû è ìåòîäû

 2000, 2002 ãã. íà ïîáåðåæüå Áåëîãî ìîðÿ (ãóáà ×óïà, ãóáà Êèâ, Êåìü-Ëóäñêèå î-âà è î-âà Êåðåòñêîãî àðõèïåëàãà) ìû ïðîâîäèëè èçìåðåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (ñì. ðèñ. 1) îñîê ïÿòè óêàçàííûõ âèäîâ (ýêçåìïëÿðîâ Carex paleacea áûëî íàéäåíî êðàéíå ìàëî, âñåãî 7, ê òîìó æå âñå îíè îò÷åòëèâî îòëè÷àëèñü îò âñåõ îñòàëüíûõ âèäîâ (Åãîðîâà, 1999), ïîýòîìó ýòè äàííûå áûëè èñêëþ÷åíû èç ðàññìîòðåíèÿ).

Èçìåðÿåìûå ïðèçíàêè îñîê

Ðèñ. 1. Èçìåðÿåìûå ïðèçíàêè îñîê

Òàáë. 1. Îáîçíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ:

1. äëèíà âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà,
2. äëèíà ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà,
3. øèðèíà íèæíåãî ïðèöâåòíîãî ëèñòà â îñíîâàíèè,
4. äëèíà íèæíåãî ïåñòè÷íîãî êîëîñêà,
5. äëèíà âåðõíåãî òû÷èíî÷íîãî êîëîñêà,
6. äëèíà åãî íîæêè,
7. äëèíà ïðèöâåòíîé ÷åøóè ïåñòè÷íîãî êîëîñêà,
8. äëèíà åå îñòè,
9. íàëè÷èå æèëîê íà ìåøî÷êå,
10. íàëè÷èå âîãíóòîñòè íà áîêîâîé ïîâåðõíîñòè ñåìÿíêè,
11. æåëîá÷àòîñòü ïðèöâåòíîãî ëèñòà.

 2003 ã. ñîáèðàëèñü îáðàçöû èç ïîïóëÿöèé ýòèõ îñîê, ðàñòóùèõ íà îñòðîâàõ Êèâ-ãóáû Áåëîãî ìîðÿ. Áûë èññëåäîâàí 31 îñòðîâ, ïðè÷åì âñåãî íà 5-è îñòðîâàõ áûëè âñòðå÷åíû îñîêè ñåêöèè Phacocystis (Carex aquatilis). Âñåãî áûëî èçìåðåíî 671 ðàñòåíèå èç 28 ïîïóëÿöèé ïî ñëåäóþùèì 11 äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì (ñì. òàáë. 1).

Íåêîòîðûå èç ýòèõ è äðóãèõ ïðèçíàêîâ, èñïîëüçîâàííûõ â 2000 ã., ïîçäíåå áûëè îòáðîøåíû. Ýòî êàñàåòñÿ êîððåëèðóþùèõ äðóã ñ äðóãîì, òðóäíî èçìåðèìûõ, íåàäåêâàòíî îöåíèâàåìûõ ïðèçíàêîâ, à òàêæå ïðèçíàêîâ, íàãðóçêè êîòîðûõ íà çíà÷åíèÿ ãëàâíûõ êîìïîíåíò áûëè íåçíà÷èòåëüíû. Ñðåäè òàêèõ ïðèçíàêîâ áûëî êîëè÷åñòâî æåíñêèõ, ìóæñêèõ è îáîåïîëûõ êîëîñêîâ, äëèíà ìåøî÷êà, øèðèíà íîñèêà ìåøî÷êà è øèðèíà ìàêñèìàëüíîãî ëèñòà íà âåãåòàòèâíîì ïîáåãå, èçìåðåííàÿ â îñíîâàíèè. Èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëèñü ëèíåéêîé ñ öåíîé äåëåíèÿ 1 ìì.

Îáðàáîòêà ïðîâîäèëàñü â ïàêåòå STATISTICA 5.5 (Statsoft, Inc., 1999), à òàêæå â ñðåäå R 1.8.1 (R Development Core Team). Ïðèìåíÿëñÿ àíàëèç ãëàâíûõ êîìïîíåíò, êëàñòåðíûé, äèñêðèìèíàíòíûé, êîððåëÿöèîííûé àíàëèç è òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç Ñìèðíîâà, à òàêæå èñïîëüçîâàëèñü îïèñàòåëüíûå ñòàòèñòèêè (Øìèäò, 1984; Mathsoft, Inc., 1999).

Ìíîãîìåðíûå äàííûå íå ïîääåðæèâàþò îòñóòñòâóþùèå äàííûå, êîòîðûå ïðè àíàëèçå ïðîïóñêàëèñü. Íàèáîëåå ÷àñòî îòñóòñòâîâàë âåãåòàòèâíûé ïîáåã.

Ñíà÷àëà áûë ïðîâåäåí ïðåäâàðèòåëüíûé àíàëèç.  õîäå íåãî èçìåðåííûå îáðàçöû 2000 ãîäà (75 îñîáåé) áûëè ðàçáèòû íà âèäû â ñîîòâåòñòâèè ñ êëþ÷îì (Åãîðîâà, 1999). Ïðè ïðèìåíåíèè äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ê ýòèì äàííûì ïîëó÷åíà êëàññèôèêàöèÿ, êîòîðàÿ ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò èñõîäíîé, ó÷èòûâàÿ ìàëûé îáúåì âûáîðêè (ñì òàáë. 2).

Òàáë. 2. Ìàòðèöà êëàññèôèêàöèè äàííûõ 2000 ãîäà íà 3 ãðóïïû — Carex recta (I), Carex salina (II), Carex subspathacea (III)
(ñòðîêè — íàáëþäàåìàÿ êëàññèôèêàöèÿ, ñòîëáöû — ïðåäïîëàãàåìàÿ êëàññèôèêàöèÿ)

Ãðóïïû Ïðîöåíò êîððåêòíîñòè I II III
I 87,5 21 2 1
II 72 3 18 4
III 92 0 2 23
Äëÿ âñåõ 83,78 24 22 28

Áûëà ïðîèçâåäåíà ïîïûòêà "îáðàçîâàòü" èç òðåõ ïëîõî ðàçëè÷èìûõ âèäîâ (Carex salina, Carex recta, Carex subspathacea) ðàçëè÷íûå ãðóïïû — Carex recta è Carex "salinasubspathacea" ("âèä", ê êîòîðîìó îòíåñåíû ïðåäïîëàãàåìûå ïðåäñòàâèòåëè Carex salina, è Carex subspathacea) èëè Carex "salinarecta" è Carex subspathacea. Çàòåì áûëî ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå ïðîöåíòîâ êîððåêòíîñòè êëàññèôèêàöèè, ïîëó÷åííûõ ïðè ïîìîùè äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà. Íàèáîëåå êîððåêòíûì ÿâëÿåòñÿ âûäåëåíèå — Carex recta, Carex "salinasubspathacea", ïîñêîëüêó â ýòîì ñëó÷àå íàáëþäàåòñÿ íàèáîëüøèé îáùèé ïðîöåíò êîððåêòíîñòè — 90,54 (ñì. òàáë. 2 è 3).

Òàáë. 3. Ìàòðèöà êëàññèôèêàöèè äàííûõ 2000 ãîäà íà 2 ãðóïïû — Carex recta (I), "Carex salina-subspathacea" (II)

Ãðóïïû Ïðîöåíò êîððåêòíîñòè I II
I 83,33 20 4
II 94 3 47
Äëÿ âñåõ 90,54 23 51

Äëÿ ðàçíûõ âèäîâ ñîñòàâëåíû äèàãðàììû ðàçìàõà (box & whiskers plot) ïî íåïðåðûâíûì ïðèçíàêàì (cì. ðèñ. 2).

Äèàãðàììà ðàçìàõà ïî íåïðåðûâíûì ïðèçíàêàì äëÿ Carex recta è Carex salina

Ðèñ. 2. Äèàãðàììà ðàçìàõà ïî íåïðåðûâíûì ïðèçíàêàì äëÿ Carex recta è Carex salina s. 1.: (À) — äë. ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà, (Â) — äë. âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà, (Â) — äë. ïðèöâåòíîé ÷åøóè ïåñòè÷íîãî êîëîñêà, (Ã) — äë. âåðõíåãî ìóæñêîãî êîëîñêà, (Ä) — äë. íèæíåãî æåíñêîãî êîëîñêà.

Çàòåì áûë ïðîâåäåí àíàëèç äàííûõ 2002 ãîäà.  õîäå íåãî äàííûå áûëè îáðàáîòàíû ïðè ïîìîùè àíàëèçà ãëàâíûõ êîìïîíåíò (ñì. ðèñ. 5, à).  ïîñòðîåííîì íà îñÿõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò ãðàôèêå îáîçíà÷åíèÿ ñîîòâåñòâóþò âèäàì îñîê. Ïðè ýòîì íàèáîëüøèå íàãðóçêè íà ãëàâíûå êîìïîíåíòû íåñóò òàêèå ïðèçíàêè, êàê äëèíà ãåíåðàòèâíîãî è âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà. Îäíàêî ýòè ïðèçíàêè ìîãóò ñèëüíî êîððåëèðîâàòü ñî âíåøíèìè óñëîâèÿìè èëè ïðîñòî îòëè÷àòüñÿ áîëüøîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòüþ. Ïîýòîìó, åñëè èñêëþ÷èòü èç ðàññìîòðåíèÿ ýòè ïðèçíàêè, òî ïîëó÷àåòñÿ äðóãîé ãðàôèê (ñì. ðèñ. 5, á).

Ðàçäåëåíèå äàííûõ 2002 ãîäà íà âèäû ("à" — Carex aquatilis; "r" — Carex recta; "s" — Carex salina s.l.)

Ðèñ. 5. Ðàçäåëåíèå äàííûõ 2002 ãîäà íà âèäû ("à" — Carex aquatilis; "r" — Carex recta; "s" — Carex salina s.l.):
(a) ïî âñåì ïðèçíàêàì, (á) ïî âñåì ïðèçíàêàì, êðîìå äëèí ïîáåãîâ.

Ñðåäè îáðàçöîâ, îòíîñèìûõ ê Carex aquatilis ìîæíî âûäåëèòü, ñîãëàñíî êëþ÷ó (Åãîðîâà, 1999), äâà ïîäâèäà: Carex aquatilis subsp. aquatilis è Carex aquatilis subsp. stans. Íà ïðèâåäåííîé äèàãðàììå ðàññåÿíèÿ (scatterplot) íà îñÿõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò ïîêàçàíî ðàçäåëåíèå ýòèõ äâóõ ïîäâèäîâ (ñì. ðèñ. 3).

Ðàçäåëåíèå Carex aquatilis subsp. aqatilis è Carex aquatilis subsp. stans

Ðèñ. 3. Ðàçäåëåíèå Carex aquatilis subsp. aqatilis è Carex aquatilis subsp. stans ("a" = Carex a. subsp. aquatilis; "st" = Carex a. subsp. stans).

Äëÿ îáðàçöîâ 2003 ãîäà, ñîáðàííûõ íà ðàçëè÷íûõ îñòðîâàõ, áûëî ïðîâåäåíî ðàçäåëåíèå íà ïîïóëÿöèè íà äèàãðàììå ðàññåÿíèÿ íà îñÿõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò; äëèíà ãåíåðàòèâíîãî è âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà èãíîðèðîâàëàñü (ñì. ðèñ. 4).

Ðàçäåëåíèå äàííûõ 2003 ãîäà íà ïîïóëÿöèè (ðàçíûå ñèìâîëû ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì ïîïóëÿöèÿì).

Ðèñ.4. Ðàçäåëåíèå äàííûõ 2003 ãîäà íà ïîïóëÿöèè (ðàçíûå ñèìâîëû ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì ïîïóëÿöèÿì).

Äëÿ ñðàâíåíèÿ ñ îñîêàìè áûëà ïðîàíàëèçèðîâàíà âûáîðêà ýêçåìïëÿðîâ Euphrasia, Achillea è Carex serotina(ýòè âèäû òàêæå èçâåñòíû ñâîåé âàðèàáèëüíîñòüþ (Blackstock, Ashton, 2001; Pykala, Toinoven, 1994; Swann, 1983; Yeo, 1978)). Íà ðèñóíêå (ñì. ðèñ. 7) ïîêàçàíî ðàçäåëåíèå ýòèõ ðàñòåíèé ïî ïîïóëÿöèÿì íà îñÿõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò.

Ðàçäåëåíèå Euphrasia íà ïîïóëÿöèè (ðàçíûå ñèìâîëû ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì ïîïóëÿöèÿì).

Ðèñ. 7. Ðàçäåëåíèå Euphrasia íà ïîïóëÿöèè (ðàçíûå ñèìâîëû ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì ïîïóëÿöèÿì).

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå

Èç îáðàáîòêè ìàòåðèàëîâ ñòàëî ÿñíî, ÷òî:

  • Carex paleacea, íåñìîòðÿ íà ãèáðèäèçàöèþ, ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ îò îñòàëüíûõ îñîê ãðóïïû äëèííûìè îñòÿìè;
  • Carex aquatilis ïðèñóòñòâóåò â âèäå äâóõ ïîäâèäîâ — Carex aquatilis subsp. aquatilis è Carex aquatilis subsp. stans (ñì. ðèñ. 3);
  • Íàèáîëåå êîððåêòíûì äëÿ îñòàëüíûõ îñîê èç ãðóïïû Carex salina ÿâëÿåòñÿ âûäåëåíèå äâóõ âèäîâ: Carex recta è Carex salina s. l. (incl. Carex subspathacea).

Äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ïîñëåäíèõ, íà îñíîâå îïèñàòåëüíûõ ñòàòèñòèê, áûë ñîñòàâëåí ñëåäóþùèé êëþ÷:

1. Íàèáîëüøèé ãåíåðàòèâíûé ïîáåã äëèííåå 23,5 ñì; âûñîòà âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà âìåñòå ñ íàèáîëüøèì ëèñòîì ïðåâûøàåò 30,5 ñì; âåðõíèé ìóæñêîé êîëîñîê áîëåå 1,8 ñì äë.; íèæíèé æåíñêèé êîëîñîê áîëåå 2,4 ñì äë.; êðîþùèå ÷åøóè 5-6 ìì äë., îñòèñòûå Carex recta

Ðàçìåðû ïîáåãîâ è êîëîñêîâ ìåíüøå ïðèâåäåííûõ â òåçå, êðîþùèå ÷åøóè 3-4 ìì äë., îñòèñòûå èëè áåç îñòè Carex salina s.l. (incl. Carex subspathacea)

Ðåçóëüòàòû îáðàáîòêè ïîêàçàëè, ÷òî ðàçíûå ïîïóëÿöèè îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà îò÷åòëèâåå, ÷åì âèäû, ïðè÷åì ñóùåñòâåííî ëó÷øå ïîïóëÿöèè ðàçëè÷àþòñÿ, åñëè óáðàòü èç ðàññìîòðåíèÿ òàêèå ïðèçíàêè, êàê äëèíû ïîáåãîâ (ñì. ðèñ. 4 è ðèñ. 5). Áëàãîäàðÿ íàñòîëüêî ñèëüíî âûðàæåííûì îòëè÷èÿì, ìåæïîïóëÿöèîííûå âçàèìîîòíîøåíèÿ îñîê ñåêöèè Phacocystis ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðèìåð ìèêðîýâîëþöèè â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè. Òàêàÿ èçîëÿöèÿ èìååò ìåñòî ñðåäè ïîïóëÿöèé îñîê, ïðîèçðàñòàþùèõ íà ðàçíûõ îñòðîâàõ.

È îáðàçöû èç ïîïóëÿöèé Achillea, è îáðàçöû èç ïîïóëÿöèé Euphrasia ñèëüíî ñìåøèâàþòñÿ — ðàçíûå ïîïóëÿöèè ïî÷òè íåðàçëè÷èìû. Ýòî îñîáåííî ïîêàçàòåëüíî íà ïðèìåðå òåõ ïîïóëÿöèé, êîòîðûå ïðîèçðàñòàþò òàì æå, ãäå ñîîòâåòñòâóþùèå ïîïóëÿöèè îñîê — îñîêè ðàçäåëÿþòñÿ ëó÷øå (ñì. ðèñ. 4 è 7). Ñêîðåå âñåãî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî øèðîêàÿ íîðìà ðåàêöèè (äèñïåðñèÿ ïðèçíàêîâ) ïåðåêðûâàåò èìåþùèåñÿ ó ýòèõ ãðóïï ìåæïîïóëÿöèþííûå ðàçëè÷èÿ. Çàòî îòäåëüíûå ïîïóëÿöèè êàæäîé èç ãðóïï îñîê ðàçëè÷èìû; âîçìîæíî ýòî îáúÿñíÿåòñÿ íåáîëüøîé âåëè÷èíîé âûáîðêè, íî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ìåæïîïóëÿöèîííûå ðàçëè÷èÿ äåéñòâèòåëüíî âûøå ó îñîê, ÷åì ó äðóãèõ èçìåí÷èâûõ âèäîâ.

Âûâîäû

  • Ðàçíûå ïîïóëÿöèè îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà îò÷åòëèâåå, ÷åì âèäû (ñì. ðèñ. 4 è ðèñ. 5);
  • Íåêîòîðûå âèäû ñïîñîáíû ïðîèçðàñòàòü ñîâìåñòíî, ïðè ýòîì ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè ìåíüøå, ÷åì ïðè ðàçäåëüíîì ïðîèçðàñòàíèè (÷àùå âñåãî ýòî ïðîèñõîäèò ñ ïàðàìè Carex aquatilis — Carex recta è Carex recta — Carex salina s.l.);
  • ×åì áëèæå ðàñïîëîæåíû ïîïóëÿöèè, òåì ìåíüøå ìåæäó íèìè ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ;
  • Íàéäåííûå îïðåäåëèòåëüíûå ïðèçíàêè ïîçâîëÿþò àäåêâàòíî ðàçëè÷àòü Carex recta è Carex salina s.l.;
  • Carex paleacea ÷åòêî îòëè÷àåòñÿ îò âñåõ îñòàëüíûõ ðàññìàòðèâàåìûõ îñîê (ñì. ðèñ. 6);
  • Áëàãîäàðÿ ñèëüíî âûðàæåííûì ìåæïîïóëÿöèîííûì îòëè÷èÿì, ïðèçíàêè îñîê ñåêöèè Phacocystis ìîãóò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå "ìàðêåðîâ ìèêðîýâîëþöèè" â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè;
  • Òàêèå ïðèçíàêè, êàê äëèíà ãåíåðàòèâíîãî è âåãåòàòèâíîãî ïîáåãîâ îñîê ïëîõî ïîçâîëÿþò ðàçãðàíè÷èâàòü îòäåëüíûå ïîïóëÿöèè.

    Ðàçäåëåíèå Carex paleacea è äðóãèõ âèäîâ ("ð" = Carex paleacea)

    Ðèñ. 6. Ðàçäåëåíèå Carex paleacea è äðóãèõ âèäîâ ("ð" = Carex paleacea).

Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü ïðè ñîäåéñòâèè Êàíäàëàêøñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà.

Áëàãîäàðíîñòè

Âûðàæàåì áëàãîäàðíîñòü ñîäåéñòâîâàâøèì íàì â ðàáîòå Ãëàãîëåâó Ñ., Êâàøåíêî À., Ñóõîâîé Ä., Âîëêîâîé Ï., Áóíòìàíó Ï, ×àâà Â., Èñà÷åíêî À., Âàáèùåâè÷ À., Ãàðóøÿíö Ñ., Ìîòûëåâîé Ì., Ðèìñêîé-Êîðñàêîâîé Í.

Ëèòåðàòóðà

  • Åãîðîâà Ò. Â. Îñîêè (Carex L.) Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ. Ñïá., 1999. Carex 426-430.
  • Åãîðîâà Ò. Â. Ôëîðà åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Ñïá., 1976. Carex 197.
  • Øìèäò Â. Ì. Ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû â áîòàíèêå. Ñïá., 1984. 288 ñ.
  • Blackstock N., Ashton P. A. A re-assesment of the putitave Carex flava agg. (Cyperaceae) hybrids at Malham Tarn (v.c. 64): A morphometric analysis // Watsonia. 2001. Vol. 23. P. 505-516.
  • Cayouette J., Morisset P. Chromosome studies on natural hybrids between maritime species of Carex (sections Phacocystis and Cryptocarpae) in northeastern North America, and their taxonomic implications // Can. Journ. Bot. 1985. Vol. 63. P. 1957-1982.
  • Duman M. G., Kryszczuk S. D. Introgressive hybridization in the Carex stans-bigelowii complex // Bull. Torr. Bot. Club. 1958. Vol. 85. P. 359-362.
  • Haines A. Identification and taxonomy of two difficult maritime hybrids with Carex paleacea // Botanical Notes. 2000. N. 4. [Electronic resource]. Mode of access: http://www.woodlotalt.com/publications/ publications.htm.
  • Pykala J., Toinoven H. Taxonomy of the Carex flava complex (Cyperaceae) in Finland // Nord. J. Bot. 1994. Vol. 14. P. 173-191.
  • R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing // R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria [Electronic resource]. Mode of access: http://www.R-project.org.
  • Standley L. Allozyme evidence for the hybrid origin of the maritime species Carex salina and Carex recta (Cyperaceae) in Eastern North America // Syst. Bot. 1990. Vol. 15. P. 182-191.
  • Saukel J., Langer R. Die Achillea millefolium-Gruppe (Asteraceae) in Mitteleuropa // Phyton. 1992. Vol. 31. P. 185-207.
  • Schmid B. Notes on the nomenclature and taxonomy of the Carex flava group in Europe // Watsonia. 1983 Vol. 14. P. 309-319.
  • S-PLUS 2000 Guide to Statistics // Data Analysis Products Division MathSoft, Inc. 1999. Vol. 2. Seattle, Washington.
  • STATISTICA for Windows [Computer program manual] // StatSoft, Inc. 1999. Tulsa, OK.
  • StatSoft, Inc. (2001). Ýëåêòðîííûé ó÷åáíèê ïî ñòàòèñòèêå. Ìîñêâà, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/home/textbook/ default.htm.
  • Swann E. L. Norfolk Euphrasiae // Watsonia. 1983. Vol. 9. P. 345-356.
  • Whitkus R. Experimental hybridizations among chromosome races of Carex pachystachya and related species Carex macloviana and Carex preslii (Cyperaceae) // Syst. Bot. 1988. Vol. 13. P. 146-153.
  • Yeo P. F. A taxonomic revision of Euphrasia in Europe // Bot. Journ. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 223-334.

***

Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ "ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"

Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü òóò.

Õðîíèêà êðóæêà "Âåñòíèêè ÂÎÎÏ" Ïðîãðàììà "Parus" Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ



Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è òðàâÿíèñòûì ðàñòåíèÿì:

êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ (Äèêîðàñòóùèå öâåòû), ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû
ïðèëîæåíèå-îïðåäåëèòåëü äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ ÝêîÃèä: Öâåòû (åãî ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé èëè çàãðóçèòü â AppStore) ,
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè: Ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ, Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä, ìåòîäè÷åñêîå ïîñîáèå "Øêîëà ãèäðîáîòàíèêè",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû: ïåðâîöâåòû, öâåòû ëåñîâ, öâåòû ëóãîâ, öâåòû âîäîåìîâ,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè" Ïèùåâûå ðàñòåíèÿ.




Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç AppStore / iTunes


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


Ïîäåëèòüñÿ/Share:
Îáðàùåíèå ñ ïîñåòèòåëÿì ñàéòà



: ml :
Ïîðåêîìåíäóéòå íàñ â "ñâîèõ" ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:
- share this page with your friends!


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


© Ýêîëîãè÷åñêèé öåíòð "Ýêîñèñòåìà"™, À.Ñ. Áîãîëþáîâ / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2020