јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)




Ѕиологический кружок ¬ќќѕ: главна€ страница раздела

√остю кружка Ќаши планы Ёкспедиции »сследовани€ »стори€ кружка —писок ¬ќќѕовцев  онтакты

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }


ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕримечани€: 1) нижеследующа€ исследовательска€ работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - ј.—. Ѕоголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данна€ работа €вл€етс€ авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"


—–ј¬Ќ≈Ќ»≈ ћ≈“ќƒ»  ”„≈“ј „»—Ћ≈ЌЌќ—“» Ћ≈—Ќџ’ ¬ќ–ќЅ№»Ќџ’ ѕ“»÷

≈.ј. “идеман, Ќ.Ћ. ѕечатникова

2002

¬ведение

ѕри учете птиц исследователь обычно получает косвенные (относительные) показатели, которые не выражают непосредственно плотность интересующего его вида, но так или иначе с ней св€заны. “ака€ св€зь дает возможность перейти к пр€мым показател€м, если известны параметры св€зи. ѕр€мые (абсолютные) показатели плотности непосредственно выражают количество особей вида, приход€щеес€ в среднем на единицу площади заданной территории. ѕр€мые показатели более универсальны и используютс€ дл€ решени€ более широкого круга задач по сравнению с косвенными.

ќсновными математическими проблемами при учете птиц с использованием рассто€ний обнаружени€ €вл€ютс€:

  • коррекци€ дистанционного недоучета (снижение веро€тности обнаружить птицу при увеличении рассто€ни€ между ней и учетчиком);
  • коррекци€ случайных отклонений числа обнаруженных птиц в ближних учетных зонах (эта статистическа€ ошибка вносит большой вклад в общую плотность, завыша€ оценку обили€ птиц на данной территории).

Ѕольшое число публикаций, посв€щенных проблеме коррекции данных учетов численности, говорит о ее значении (–авкин, „елинцев, 1995; „еренков, 1998).

—уществует множество методов коррекции, предложенных в разное врем€, в том числе и зарубежными исследовател€ми. ”словно среди всех способов коррекции можно выделить следующие:

  • параметрические Ч основаны на математических модел€х функции обнаружени€ Ч зависимости веро€тности обнаружени€ птиц от рассто€ни€ до них. Ќедостаток параметрических способов коррекции Ч несоответствие реального распределени€ рассто€ний обнаружени€ птиц модельному (теоретическому) распределению.
  • непараметрические (безмодельные) Ч основаны на реальном распределении рассто€ний до обнаруживаемых птиц. ѕредложены американскими авторами (Crain, 1979; Burnham, 1980). Ќедостаток Ч слишком чувствительны к случайным отклонени€м числа встреч в ближней зоне учета (при применении параметрических способов коррекции происходит сглаживание таких отклонений).
  • непараметрический метод ’эйна (Hayne, 1949) Ч основан на использовании среднего гармонического значени€ из радиальных рассто€ний обнаружени€ птиц. Ётот метод не зависит от формы функции обнаружени€. Ќедостатки Ч может давать сильно завышенную оценку при случайном обнаружении птиц на очень близких рассто€ни€х от учетчика; при вспугивании птиц возле оси маршрута (при маршрутном учете) радиальные рассто€ни€ их обнаружени€ в среднем больше рассто€ний обнаружени€ птиц, наход€щихс€ дальше от оси маршрута (происходит занижение оценки плотности на 10-20%).

–азработанный ё.—. –авкиным (1967) метод расчета плотности птиц, которым мы часто пользуемс€ при обработке данных учетов, основан на методе ’эйна.

≈.—.–авкиным и Ќ.√.„елинцевым предложен модифицированный метод ’эйна, в котором корректируетс€ вли€ние малых рассто€ний обнаружени€ на оценку плотности населени€.

ƒл€ оценки биотопических различий весенне-летней численности птиц в различных регионах зоны широколиственных лесов (заповедники ЂЅр€нский лесї и его окрестности, заповедники Ђ алужские засекиї, ѕрисурский и ’оперский заповедник) кружковцами ƒарвиновского музе€ использовались разные методики учета. Ёто учеты путем картировани€ встреченных птиц на посто€нных пикетированных трансектах, маршрутные учеты с применением метода, предложенного ё.—. –авкиным (1967), и точечные учеты на круглых площадках. ¬ыбор того или иного метода диктовалс€ особенност€ми периода учета и возможност€ми рабочей группы. “ак, учет путем картировани€ встреч птиц наиболее точен, но и наиболее трудоемок; кроме того, он неприменим дл€ негнезд€щихс€ птиц. ћаршрутные учеты менее трудоемки, но не позвол€ют выдел€ть мелкие биотопические разности в услови€х мозаичной растительности. “очечные учеты лишены этих двух недостатков, но точность их результатов часто подвергаетс€ сомнению.

¬ насто€щей работе мы поставили следующие две основные задачи.

  • 1. —равнение результатов учетов, проведенных по трем разным методикам: картирование гнездовых территорий, стандартный маршрутный учет, учет на круговых плошадках.
  • 2. ќпределение точности абсолютных оценок плотности птиц при учетах на круговых площадках дл€ сравнени€ их с абсолютными показател€ми плотности, полученными путем картировани€ гнездовых участков.

ѕоэтому работа выполн€лась в два этапа: на первом анализировались данные маршрутного учета, на втором Ч данные учета на круговых площадках.

ћатериал и методика

—бор материала проводилс€ кружковцами биологического кружка ¬ќќѕ в первой половине июн€ 1999, 2000 и 2001 года на трех ключевых участках: в Ѕр€нской области (“рубчевский район, окрестности ∆еренских озер), в заповеднике Ђ алужские засекиї (в окрестност€х пос.  ирейково и ягодное) и в ѕинежском заповеднике (јрхангельска€ обл., окрестности д. √олубино).

”четы птиц велись трем€ разными способами:

  • точечный учет (учет на круговых площадках): рассто€ние между центрами не менее 200 м, врем€ учета площадки 10 мин;
  • учет методом картировани€ гнездовых участков на пикетированном маршруте с шириной полосы пересчета по 100 м в каждую сторону от линии хода;
  • маршрутный учет с подсчетом всех встреченных птиц и пересчетом на площадь раздельно в зависимости от дальности обнаружени€ (–авкин, 1967).

¬ Ѕр€нской области работы проводились в сосновых лесах. ”четы путем картировани€ и маршрутные учеты проведены на трансекте длиной 1, 8 км, заложенном в сосн€ке трав€но-зеленомошном с хорошо развитым лиственным подлеском. — маршрутным учетом пройдено 5,4 км. «десь же методом точечного учета обследовано 16 площадок. ѕри обработке результатов точечного учета были дополнительно использованы данные еще по двум типам сосн€ков Ч сухому сосн€ку-зеленомошнику с редким подлеском и заболоченному молиниево-сфагновому сосн€ку с подростом березы, т.к. существенной разницы в характере распределени€ плотностей птиц по рассто€ни€м обнаружени€ в них найдено не было. ¬сего по трем типам сосн€ка обследовано 53 круговые площадки.

ƒл€ сравнени€ оценок плотности в качестве фоновых были выбраны 2 наиболее многочисленных вида Ч з€блик и пеночка-трещотка, расчеты также велись по пеночке-теньковке, зар€нке и лесному коньку.

¬ Ђ алужских засекахї картирование гнездовых участков проведено на трансекте длиной 1 км в разнотравном елово-лиственном лесу; здесь же с маршрутным учетом пройдено 5 км. “очечные учеты, кроме трансекта, проводились и в других лесных биотопах: ольшанике, широколиственном лесу, осиново-березовом лесу, ельнике, сосн€ке. ƒл€ расчетов по з€блику использованы данные 90 площадок, по пеночке-трещотке Ч 53 площадок.

¬ ѕинежском заповеднике картирование велось на орнитологическом трансекте длиной 4,3 км (2,7 км смешанного леса, 1,6 км березн€ка). — маршрутным учетом пройдено 21,2 км, из них 14 км Ч по смешанному лесу, 7,2 км Ч по березн€ку. «десь же методом точечного учета обследовано 67 площадок (42 пл. в смешанном лесу, 25 пл. в березн€ке). ѕри обработке результатов точечных учетов привлекались данные о рассто€нии обнаружени€ особей по другим лесным биотопам.

–езультаты и обсуждение

¬ таблице 1 представлены результаты учетов птиц в лесах Ѕр€нской и  алужской области трем€ методами. ƒанные маршрутных учетов пересчитаны на площадь широко распространенным способом, предложенным ё.—. –авкиным (1967). ƒанные точечных учетов приведены без поправок; радиус учетной площади прин€т равным 100 м (площадь учетной площадки Ч 3,1 га), встречи птиц далее 100 м исключены из пересчета. ƒл€ пересчета данных картировани€ все встречи особей одного вида переносили на один общий план маршрута (каждому учету присваивалс€ номер, которым помечалась встреча на плане); выдел€лись участки обитани€, и полученные данные пересчитывали на площадь исход€ из ширины полосы 100 м в каждую сторону от трансекта. „асть участков, выход€ща€ за пределы полосы, в расчет не принималась. ѕри всех расчетах поющего самца принимали за пару.

“аблица 1. ѕлотность наиболее многочисленных видов птиц в лесах Ѕр€нской,  алужской и јрхангельской областей по данным учетов трем€ методами (особей/км2)

ѕлотность наиболее многочисленных видов птиц в лесах Ѕр€нской,  алужской и јрхангельской областей по данным учетов трем€ методами (особей/км2)

ћаршрутный учет

–езультаты учета путем картировани€ гнездовых территорий можно рассматривать как наиболее близкие к абсолютной (100%) оценке численности птиц („еренков, 1998; Ѕибби, ƒжонс, ћарсден, 2000). —равнива€ показатели плотности, полученные на одних и тех же учетных трансектах трем€ методами (табл. 1), мы обнаружили, что при маршрутном учете в р€де случаев имеет место завышение численности в 1,5-2 раза. ¬ Ѕр€нской области такое завышение обнаружено дл€ всех рассмотренных видов, в  алужской Ч дл€ теньковки и зар€нки, в јрхангельской Ч дл€ веснички, з€блика, юрка и королька. ѕричины различий были проанализированы на примере учетов в Ѕр€нской области.

¬озможные причины подобного завышени€ можно разделить на два класса:

  • изначальное завышение первичных данных Ч числа регистраций птиц Ч непосредственно во врем€ учета;
  • значительна€ погрешность при пересчете первичных данных (число особей) в показатели плотности (число особей/км2).

ѕри анализе первичных данных был произведен расчет числа регистраций птиц на 1 км учета дл€ маршрутного и точечного (длина учета одной площадки 200 м) методов (табл. 2).

“аблица 2. —равнение первичных данных с оценками плотности дл€ маршрутного и точечного учетов в Ѕр€нской области

—равнение первичных данных с оценками плотности дл€ маршрутного и точечного учетов в Ѕр€нской области

 ак видно из табл.2, число регистраций птиц на 1 км учета практически не отличаетс€ дл€ фоновых видов, а показатели плотности (особей/ км2) различны; дл€ зар€нки число регистраций больше при точечном учете, чем при маршрутном, а плотность Ч наоборот.

јналогичное исследование проведено ≈.—. –авкиным, Ќ.√. „елинцевым по данным совмещенных круговых и маршрутных учетов. »ми завышенные оценки плотности получены при пересчете данных круговых (точечных), а не маршрутных учетов (табл. 3). ќднако, надо отметить, что пересчет данных точечных учетов эти авторы проводили не так, как это делали мы: ими была проведена коррекци€ дистанционного недоучета (см. ниже).

“аблица 3. —равнение оценок плотностей населени€, полученных по данным совмещенных круговых и маршрутных учетов (сосн€ки, Ќовгородска€ обл. Ч –авкин, „елинцев, 1995)

—равнение оценок плотностей населени€, полученных по данным совмещенных круговых и маршрутных учетов (сосн€ки, Ќовгородска€ обл. Ч –авкин, „елинцев, 1995)

“аким образом, можно полагать, что в завышении оценок плотности главную роль играет погрешность пересчета данных, св€занна€ с естественной неравномерностью распределени€ плотности птиц по зонам их обнаружени€. Ёто можно видеть из табл. 4, диаграмм на рис.1 и 2.

“аблица 4. –аспределение регистраций з€блика и трещотки по рассто€ни€м обнаружени€ при маршрутном учете в Ѕр€нской области

–аспределение регистраций з€блика и трещотки по рассто€ни€м обнаружени€ при маршрутном учете в Ѕр€нской области

–аспределение плотности з€блика по рассто€ни€м обнаружени€ при маршрутном учете (Ѕр€нска€ область)

–ис. 1. –аспределение плотности з€блика по рассто€ни€м обнаружени€ при маршрутном учете (Ѕр€нска€ область)

–аспределение плотности трещотки по рассто€ни€м обнаружени€ при маршрутном учете (Ѕр€нска€ область)

–ис. 2. –аспределение плотности трещотки по рассто€ни€м обнаружени€ при маршрутном учете (Ѕр€нска€ область)

Ќ.√. „елинцев (2000) отмечает, что из-за большой ширины интервалов применение метода ё.—. –авкина часто дает оценки плотности с дополнительными систематическими ошибками, достигающими 50-60 % как в сторону завышени€, так и в сторону занижени€.

»сход€ из этого, целесообразно при пересчете увеличить число интервалов, уменьша€ размер каждого (исключение ошибок Ђмалого числа больших интерваловї) и определить дл€ каждого вида значение эффективной ширины учетной полосы (ЁЎ”ѕ) (коррекци€ дистанционного недоучета, „елинцев, –авкин, 1995). ѕримен€€ метод –авкина-„елинцева (2000), получим характерное дл€ маршрутного учета Ђколоколообразноеї распределение регистраций по дальности обнаружени€ (метод Ђстандартногої р€да рассто€ний: 10; 15; 20; 30; 40; 50; 70; 100; 150; 200; 300; 500; 1000 м).

ѕо данным табл. 4 мы рассчитали плотность птиц в каждой полосе (0-12,5; 12,5-17,5; 17,5-25; 25-35; 35-45; 45-60; 60-85; 85-125; 125-200) и в пределе каждого радиуса обнаружени€ (0-12,5; 0-17,5; 0-25; 0-35; 0-45; 0-60; 0-85; 0-125; 0-200...). –езультаты, представленные на рисунке 1, соответствуют обычному распределению плотности при маршрутном учете. Ёффективность обнаружени€ поющих самцов з€блика при R=50 м резко снижаетс€. «десь можно выделить так называемую эффективную ширину учетной полосы, индивидуальную дл€ каждого вида (ЁЎ”ѕ). ¬ пределах радиуса ЁЎ”ѕ учет можно считать абсолютным („елинцев, 2000). ѕри маршрутном учете, когда учетчик непрерывно регистрирует поющих птиц, перемеща€сь вдоль линии маршрута и фиксиру€ рассто€ние обнаружени€, он фактически вы€вл€ет рассто€ние ЁЎ”ѕ, €вл€ющеес€ пределом слышимости данного вида птицы.

–асчет эффективной ширины учетной полосы ведетс€ по формуле:

 ,
где ndj Ч вз€тое дл€ оценки ЁЎ”ѕ число птиц, обнаруженных на рассто€нии rj, B Ч эффективна€ ширина учетной полосы ( „елинцев, 2000).

–ассчитанна€ дл€ з€блика B = 50,3 м

ѕлотность птиц в пределах абсолютной регистрации, где учетчик не пропускает поющих самцов, распределена неравномерно.  ак уже говорилось, это специфика маршрутного учета. Ќа рис. 1 при R = 50 м плотность з€блика значительно превышает значени€ плотности при других средних радиусах. Ётот выброс плотности св€зан с тем, что, регистриру€ непрерывно поющих самцов при перемещении по оси маршрута, учетчик слышит их примерно на одной и той же дальности от себ€, в данном случае на рассто€нии 50 м (помимо рассто€ни€ слышимости свою роль здесь играет такое €вление как округление учетчиком рассто€ний обнаружени€ до ближайших 5, 10 и даже 50 м (Ѕибби, ƒжонс, ћарсден, 2000). ѕо той же причине плотность з€блика при R = 10 м равна нулю. ¬ результате мы имеем диапазон изменени€ плотности з€блика в зоне абсолютной регистрации от 0 до 617 ос./км2, среднее значение которого практически совпадает с плотностью, рассчитанной по методике, разработанной ё.—. –авкиным (–авкин, 1967).

“еперь рассмотрим изменение аккумул€тивной плотности по данным той же диаграммы. јккумул€тивна€ плотность отражает зависимость общей плотности птиц от рассто€ни€ их обнаружени€; ее расчет основан на допущении, что птицы равномерно распределены по исследуемой территории. “аким образом, аккумул€тивна€ плотность Ч более объективный показатель, который корректирует как отсутствие регистраций в ближней зоне, так и выбросы на границе слышимости, равномерно распредел€€ плотность в пределах ЁЎ”ѕ. √рафик изменени€ аккумул€тивной плотности нагл€дно демонстрирует пон€тие ЁЎ”ѕ: при увеличении радиуса учета суммарна€ плотность должна возрастать или оставатьс€ посто€нной, снижение ее означает недоучет, пропуск птиц. ƒиапазон изменени€ аккумул€тивной плотности з€блика от 0 до 272 ос./км2, максимальное ее значение (272) соответствует средней плотности птицы на данной территории.

≈ще один существенный момент пересчета заключаетс€ в том, что дл€ расчета плотности берутс€ данные учета с обеих сторон от оси маршрута, а сам расчет ведетс€ дл€ одной стороны. ‘ормулы пересчета ё.—. –авкина и ≈.—. –авкина-Ќ.√. „елинцева основаны на методе ’эйна (Hayne, 1949). ’эйн получил формулу оценки плотности населени€ при учете тетеревиных птиц. Ђ≈го вывод основан на том, что птица, вспугнута€ и обнаруженна€ на радиальном рассто€нии ri, может находитьс€ на любом рассто€нии от оси маршрута в пределах полосы от 0 до ri (с каждой стороны учетного маршрута), и, следовательно, соответствующа€ ей плотность населени€ равн€етс€ Di = 1 / 2Mi („елинцев, 2000).

ѕри учете лесных воробьиных птиц в гнездовой период основной формой активности, по которой учетчик обнаруживает птицу, €вл€етс€ пение. ѕо данным —.≈. „еренкова, процент регистраций птиц по песне от общего числа регистраций дл€ з€блика и трещотки составл€ет соответственно 88 и 90 („еренков, 1998). ѕоэтому процент пропуска птиц в гнездовой период минимален по сравнению с другими учетными сезонами и целесообразно примен€ть различные формулы пересчета плотности дл€ зимнего и весенне-летнего периодов. Ќапример, плотность з€блика, рассчитанна€ на обе стороны маршрута, составл€ет 136 ос./км2.

ѕо литературным данным („елинцев, –авкин, 1995; Ѕибби, ƒжонс, ћарсден, 2000), завышение численности происходит при точечном учете (дл€ его компенсации используют формулы коррекции данных), а при маршрутном учете, по результатам исследований ≈.—. –авкина („елинцев, –авкин, 1995), возможно занижение плотности в пределах от 1,6 раз (пеночка-весничка) до 10 раз (желтоголовый королек).

—.≈. „еренковым (1998) при исследовании полноты однократных утренних учетов в гнездовой период отмечен значительный недоучет численности (при сравнении с результатами картировани€ гнездовых территорий), причем максимальное занижение составило: от 1,5-2,5 раз (пеночка-трещотка), 3 раз (з€блик, пеночка-весничка) до 10 раз (певчий дрозд). ¬ определенные периоды дл€ некоторых видов, в частности, дл€ пеночек трещотки и веснички, им отмечено завышение численности в 1,3-1,9 раза. Ёто объ€сн€етс€ наличием у этих видов относительно больших гнездовых территорий, по которым птицы активно перемещаютс€; за счет этого имеет место повторна€ регистраци€ одних и тех же самцов.

“аким образом, значительное число авторов обнаруживает возможное занижение показателей численности при маршрутном учете. Ќаши же данные, на первый взгл€д, этому выводу противоречат. ќднако необходимо отметить, что завышение показателей численности при маршрутном учете происходило в нашем случае в результате пересчета Ч после использовани€ поправочных коэффициентов. ƒанные о встречаемости особей при разных методах учета были сходны. ќсновой же дл€ внесени€ поправок служило рассто€ние обнаружени€ встреченных птиц. ¬еро€тнее всего, поправки, которые мы вносили на основании имеющихс€ у нас рассто€ний обнаружени€ птиц, были недостаточно точны из-за малого объема данных. “о есть, использованна€ нами дл€ сравнени€ прот€женность маршрутного учета Ч около 5 км Ч позвол€ет адекватно оценить встречаемость птиц, но дает значительную погрешность в оценке распределени€ особей по полосам дальности обнаружени€.

”чет на круговых площадках (точечный учет)

ƒл€ получени€ пр€мых (абсолютных) показателей плотности по результатам точечных учетов широко примен€ютс€ формулы коррекции первичных данных („елинцев, –авкин, 1995; „елинцев, 2000).  ак было отмечено, при учетах на круговых площадках р€д факторов вызывает отклонени€ оценок плотности от реальных значений, среди которых наиболее значимыми €вл€ютс€ (по ≈.—. –авкину, 1995):

  • снижение веро€тности обнаружени€ птицы при увеличении рассто€ни€ до нее от учетчика (дистанционный недоучет);
  • увеличение числа регистраций птиц как за счет повторных регистраций одних и тех же особей, вызванное их естественным перемещением, так и за счет регистраций птиц, залетающих в зону учета извне;
  • отпугивание без обнаружени€ птиц в ближней от учетчика зоне, вызванное его присутствием.

¬ работе –авкина, „елинцева (1995) были рассмотрены следующие формулы дл€ расчета абсолютных показателей плотности по результатам точечного учета.

1. ѕолага€, что вли€ние перечисленных выше факторов на показатели численности незначительно, расчет плотности можно произвести по простейшей формуле:

(птиц на км2), (1),
где nw Ч число птиц, обнаруженных на m круговых площадках в пределах радиуса W км.

 ак и при анализе данных маршрутного учета, можно рассчитать оптимальное дл€ вида значение W, при котором отбрасываетс€ определенный процент самых дальних встреч. “огда при расчете по формуле (1) дистанционный недоучет будет ограничен.

ќтносительна€ статистическа€ ошибка оценки плотности населени€ по формуле (1) рассчитываетс€ по формуле:

(2)

2. Ѕолее эффективна€ коррекци€ дистанционного недоучета без ограничени€ рассто€ний обнаружени€ (W не фиксируетс€, определ€ютс€ рассто€ни€ от учетчика до каждой птицы) может вестись по формуле, основанной на интегральной логнормальной функции обнаружени€ („елинцев, 1985):

(3),
где n Ч число птиц данного вида; Ri Ч рассто€ние обнаружени€ i-ой птицы в км.

«десь использование среднего квадрата рассто€ний R2 вместо возможного использовани€ квадрата среднего рассто€ни€ R2 („елинцев, 1989) уменьшает вли€ние отпугивани€ птиц учетчиком на величину плотности, т.к. малые рассто€ни€ дают незначительный вклад при расчете R2.

ќтносительна€ статистическа€ ошибка оценки (3) рассчитываетс€ как:

(4)

3. ¬ случа€х, когда график распределени€ рассто€ний обнаружени€ имеет длинный Ђхвостї, оценка плотности по формуле (3) может давать значительную погрешность из-за несоответстви€ полученного распределени€ прин€той теоретической модели. ¬ этом случае следует примен€ть ограничение рассто€ний обнаружени€ (W фиксируетс€) и корректировать дистанционный недоучет следующим образом:

(5)

≈сли рассчитанное значение G при данном значении W больше единицы, то беретс€ T = 1.

ќтносительна€ статистическа€ ошибка оценки плотности (5) рассчитываетс€ по формуле:

«начение “ может использоватьс€ дл€ оценки величины недоучета при расчете плотности по формуле (1):

v08_02_f08.gif (3413 bytes)

–езультаты использовани€ различных методов пересчета данных точечных учетов на площадь проанализированы нами на примере учетов з€блика в  алужской области.

«десь показатели плотности фоновых видов, полученные по данным трех учетов, практически совпадают (табл. 2). Ќадо отметить, что плотность птиц в табл. 1 по результатам точечного учета рассчитывалась в предположении, что на круговой площадке с ограниченным радиусом W = 100 м (на площади 3,1 га) в течение 10 мин вы€вл€ютс€ все поющие самцы.

ƒл€ проверки этого предположени€ на основе исходных данных и формул (1), (3) и (5) были рассчитаны показатели плотности с оценкой величины дистанционного недоучета.

–езультаты представлены в табл.5 и на диаграмме на рис. 6.

“аблица 5. –асчет плотности з€блика в заповедникеке Ђ алужские засекиї трем€ различными способами (по –авкину, „елинцеву, 1995) (обозначени€ см. в тексте)

–асчет плотности з€блика в заповедникеке Ђ алужские засекиї трем€ различными способами (по –авкину, „елинцеву, 1995) (обозначени€ см. в тексте)

–асчет плотности з€блика трем€ способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (з-к " алужские засеки")

–ис. 6. –асчет плотности з€блика трем€ способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (з-к " алужские засеки")

јнализ таблицы 5 показывает следующее.

  • «начение b Ч показатель величины дистанционного недоучета численности; уже при радиусе площадки W = 85 м недоучет плотности з€блика составл€ет 29%;
  • ¬еличина Et (D) характеризует полную точность оценки плотности:

при малых ограничени€х рассто€ний обнаружени€ (большие значени€ W) возрастает веро€тность дистанционного недоучета (b), при большом ограничении рассто€ний обнаружени€ (малые значени€ W) увеличиваетс€ статистическа€ ошибка (E(D) из-за малого количества n. “аким образом, значение Et (D) Ч минимальна€ погрешность при расчете плотности, а соответствующее ему значение W Ч оптимальное ограничение радиуса площадки, аналог ЁЎ”ѕ маршрутного учета.

—ледовательно, дл€ з€блика оптимальное ограничение составл€ет 60 м, и значение плотности 185 ос./км2 наиболее близко к реальному.

*  оррекци€ дистанционного недоучета по формуле (3) дает завышенные оценки плотности. ѕричина Ч несоответствие реального распределени€ плотности з€блика (рис. 3) теоретической модели, основанной на интегральной логнормальной функции обнаружени€ („елинцев, 2000).

 –аспределение плотности з€блика по рассто€ни€м обнаружени€ при точечном учете (з-к " алужские засеки")

–ис. 3. –аспределение плотности з€блика по рассто€ни€м обнаружени€ при точечном учете (з-к " алужские засеки")

*  оррекци€ Ђнеправильногої распределени€ (длинного Ђхвостаї) и дистанционного недоучета по формуле (5) хорошо работает на рассто€ни€х, близких к оптимальному (фактически она устран€ет 30 % занижение плотности (b). Ќа рассто€ни€х W=100 м оценки плотности завышены.

¬ статье, посв€щенной проблеме получени€ абсолютных оценок по данным круговых учетов („елинцев, –авкин, 1995), проанализировано вли€ние скорости перемещени€ птиц на оценки плотности при круговом и маршрутном учетах, и сделаны следующие выводы:

* Ђ...известный факт увеличени€ числа регистраций особей с увеличением времени кругового учета (—имонов, 1985; Granholm, 1983; Fuller, Langs-low, 1984) обусловлен не только тем, что обнаруживаютс€ особи, про€вл€ющие малую активность..., но и с тем, что с увеличением времени учета перемещающиес€ особи могут достичь зоны обнаружени€ со все большей территорииї.

* Ђсравнение результатов круговых и маршрутных учетов позвол€ет сделать вывод о меньшей точности абсолютных оценок плотности, получаемых при круговых учетах, по сравнению с абсолютными оценками плотности, получаемыми при маршрутных учетах, прежде всего, из-за сильного завышени€ оценок плотности при круговых учетах, вызванного перемещением птиц, и отсутстви€ надежных способов коррекции этого завышени€ї.

* Ђдл€ некоторых видов одним из возможных способов исключени€ вли€ни€ перемещени€ птиц на оценку плотности населени€ €вл€етс€ регистраци€ времени нахождени€ в учетном круге каждой из обнаруженных особей по методике ¬.Ќ.¬оробьева (1982)ї.

* Ђможно уменьшить завышение оценок плотности населени€, обусловленное перемещением птиц при круговых учетах, введением усредненного поправочного коэффициента Kc=2. ѕри этом точность поправки дл€ отдельных видов будет невысокой, однако это лучше, чем не вводить никакой поправкиї.

ѕриведенные выше выводы сделаны при сравнении данных круговых учетов на 10 площадках без ограничени€ радиуса (с записью фиксированных значений по методу Ђстандартногої р€да) с данными маршрутных учетов (см. табл. 3). ¬рем€ учета каждой площадки составл€ло 5 мин. ”четы проводились на ¬алдае (Ќовгородска€ область) в июне 1987 года.

јналогичные расчеты были произведены нами по з€блику и трещотке дл€ Ѕр€нской области, а также по трещотке дл€  алужской области (диаграммы на рис. 4, 5 и 7 соответственно).

–асчет плотности з€блика трем€ способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (Ѕр€нска€ область).

–ис. 4. –асчет плотности з€блика трем€ способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (Ѕр€нска€ область).

–асчет плотности трещотки трем€ способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (Ѕр€нска€ область).

–ис. 5. –асчет плотности трещотки трем€ способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (Ѕр€нска€ область).

–асчет плотности трещотки трем€ разными способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (з-к " алужские засеки").

–ис. 7. –асчет плотности трещотки трем€ разными способами (по ≈.—. –авкину, 1995). “очечный учет (з-к " алужские засеки").

¬виду более равномерного распределени€ рассто€ний обнаружени€, чем в рассмотренном выше случае формулы (3) и (5) не дают завышени€ оценок плотности при удалении от оптимального значени€ W, а диаграммы 4, 5, 7 нагл€дно демонстрируют принцип коррекции (лини€ Ђмелкого пунктираї соответствует наиболее точному значению плотности).

»так, дл€ получени€ абсолютных оценок плотности населени€ по данным круговых учетов необходимы следующие преобразовани€:

1)  оррекци€ дистанционного недоучета:

a) без ограничени€ рассто€ний обнаружени€, при нормальном распределении рассто€ний обнаружени€:

* вычисление и расчет D по формуле (3)

b) при ограничении рассто€ни€ обнаружени€, или когда в (а) распределение рассто€ний обнаружени€ имеет длинный Ђхвостї:

* вычисление G, T и расчет D по формуле (5);

* вычисление оценки величины недоучета b дл€ использовани€ более простой формулы (1) при расчете плотности D данного вида.

2)  оррекци€ завышени€ численности, вызванного естественным перемещением птиц:

Ќеобходимо отметить, что формулы коррекции не следует примен€ть дл€ оценки плотности населени€ видов с невысокой численностью: Ђпри малом числе обнаружений птиц того или иного вида коррекци€ дистанционного недоучета путем расчета становитс€ ненадежной ...ї (3)

¬ таких случа€х рекомендуетс€ проводить расчет плотности населени€ (например, дл€ певчего дрозда) по формуле (1) с определением величины W, в пределах которой веро€тность обнаружени€ птиц данного вида достаточно высока, по аналогии с ЁЎ”ѕ маршрутного учета, т.е. использу€ формулу:

,
где ndj Ч вз€тое дл€ оценки ЁЎ”ѕ число птиц, обнаруженных на рассто€нии rj, B = W Ч эффективна€ ширина учетной полосы („елинцев, 2000).

¬ыводы

1) Ќаиболее точна€ оценка плотности по данным маршрутного учета может быть получена при использовании модифицированной формулы ’эйна Ч формулы –авкина-„елинцева („елинцев, 2000), котора€ корректирует эффект аномально близких случайных обнаружений и основана на расчете эффективной ширины учетной полосы (ЁЎ”ѕ), индивидуальной дл€ каждого вида.

2) –асчет абсолютных оценок плотности населени€ по данным круговых учетов с применением простейшей формулы (без коррекции) при ограничении площадки радиусом W=100м дает заниженные показатели за счет дистанционного недоучета. »спользование данной формулы допустимо дл€ немногочисленных видов с предварительным расчетом Wопт или процента недоучета.

3) ‘ормулы, корректирующие дистанционный недоучет, могут завышать или занижать оценку плотности населени€ птиц из-за несоответстви€ реального распределени€ рассто€ний обнаружени€ птиц теоретическому. ѕрименение данных формул допустимо при типичном дл€ точечного учета распределении рассто€ний обнаружени€, на котором основана интегральна€ логнормальна€ функци€ обнаружени€ (Ѕибби, ƒжонс, ћарсден, 2000, с. 70).

4) јбсолютные оценки плотности населени€ (после коррекции) оказались завышенными по сравнению с абсолютными оценками плотности, полученных путем картировани€ гнездовых участков. “.к. результаты учета путем картировани€ принимаютс€ близкими к абсолютной (100%) оценке численности птиц, завышение численности после коррекции дистанционного недоучета, возможно, св€зано с естественным перемещением птиц в зоне учета, что неоднократно отмечалось в аналогичных исследовани€х.

Ћитература

Ѕибби  ., ƒжонс ћ., ћарсден —. ћетоды полевых экспедиционных исследований. »сследовани€ и учеты птиц. ѕеревод с английского. Ч ћ.: —оюз охраны птиц –оссии. 2000.186 с.

„еренков —.≈. ѕолнота однократных учетов численности лесных воробьиных птиц в гнездовой период // «оол. журн. “. 77. ¬ып. 4. 1998. —. 474-485.

„елинцев Ќ.√., –авкин ≈.—.  руговой учет населени€ птиц и его сравнение с маршрутным учетом. Ч ћ. 1995. 11 с.

„елинцев Ќ.√. ћатематические основы учета животных. Ч ћ. 2000. 431 с.

ѕослесловие

’от€ изначально целью данной работы ставилось вы€снение степени ошибки при учете птиц разными методами, в процессе обработки результатов очевидным стал следующий важный вывод.  ака€ бы то ни было коррекци€ с использованием дальности обнаружени€ в качестве меры заметности при пересчете данных учета в показатели плотности эффективна дл€ очень малого числа видов. ѕри стандартном объеме летних учетов (5 км Ч Ѕибби, ƒжонс, ћарсден, 2000; „елинцев, –авкин, 1995) дол€ таких видов от общего видового разнообрази€ лесного населени€ птиц составл€ет 5-10%. Ёта эмпирическа€ оценка получена в предположении, что дл€ вы€влени€ достоверной картины распределени€ особей по дальност€м рассто€ний обнаружени€ необходимо не менее 25 встреч на маршруте (т.е. 5 встреч на 1 км). ќбычно это наиболее массовые виды, численность которых в несколько раз превышает таковую большей части других видов птиц. ƒолю таких видов, поддающихс€ анализу, можно увеличить, собира€ больший объем данных: при 10 км учетного маршрута Ч около 15%, при 15 км Ч около 30%, при 20 км Ч около 50%.

ѕроведение летнего маршрутного учета на 20 км одного биотопа, а тем более учета такого объема на круговых площадках, трудоемко и имеет преп€тстви€ различного характера. ѕоэтому можно порекомендовать по возможности избегать применени€ любых формул коррекции, основывающихс€ на оценке рассто€ний обнаружени€ особей, при пересчете данных на небольшом объеме учетного материала.

“аким образом, путем коррекции с применением показателей дальности обнаружени€ абсолютные показатели плотности возможно получить только дл€ фоновых видов. ƒанные по большей части видов могут примен€тьс€ дл€ оценки плотности населени€ в данном биотопе. ƒл€ получени€ абсолютных показателей плотности по большей части представленных на территории видов необходимо увеличение объема учетных данных, или, возможно, даже предварительное проведение специального исследовани€ картины распределени€ рассто€ний обнаружени€.

¬ составе птичьего населени€ всегда, даже в сезон гнездовани€, присутствуют особи, не имеющие посто€нной территории или пары. ќсобенно велика дол€ таких птиц в северных лесах. “ак, в ѕинежском заповеднике, по данным наших исследований в июне 2001 г., не участвовало в гнездовании до 40% всех держащихс€ в лесах особей.  онечно, в лесах более южных подзон этот показатель меньше, тем не менее, возможность использовать данные учетов путем картировани€ в качестве эталона ограничена.

»спользу€ данные, собранные в ѕинежском заповеднике (см. отчет в насто€щем сборнике), можно сравнить результаты маршрутных учетов с пересчетом на площадь по методу ё.—. –авкина (1967), результаты точечных учетов и картирование гнездовых участков (данные точечных учетов вз€ты дл€ кругов радиусом 100 м без каких-либо поправок на дистанционный недоучет). —равнение показало, что из 34 случаев возможного попарного сравнени€ показателей численности, полученных путем маршрутного учета и картировани€ участков обитани€ совпали (приблизительно, на Ђэколого-эмпирическомї уровне) 25; в 8 случа€х результаты маршрутного учета оказались выше, в 1 Ч ниже. »з 26 случаев сравнени€ точечного учета и картировани€ совпали 19; в 4 случа€х данные точечных учетов оказались выше, в 3 Ч наоборот. ѕримерно треть случаев различий объ€сн€лась не вли€нием метода учета, а присутствием Ђброд€чихї особей, которые не попадают в учет при картировании территорий обитани€. “аким образом, дл€ видов, больша€ часть особей которых имеет посто€нные участки обитани€, оценка численности трем€ рассмотренными методами дала вполне приемлемые результаты.

—равнение точечного и маршрутного учетов, в которое вошли все виды, а не только имеющие посто€нные территории обитани€, дало совпадение показателей в 21 случае из 41. ¬ 2 случа€х точечные учеты показали большие результаты. ¬ 18 результаты были больше при маршрутном учете, причем в 10 из них превышение было относительно невелико (в 1,5-2 раза дл€ видов с обилием 1 особь/10 га и более, до 3-4 раз дл€ видов с обилием 0,2-0,5 особей); в 8 превышение было очень заметно Ч от 5 до дес€тков раз.   последним в основном относ€тс€ виды, значительна€ часть особей которых в период исследований не гнездилась и часто регистрировалась в учете на близком рассто€нии Ч пухл€к, чиж, чечетка, снегирь, желтоголовый королек. »скажение их обили€ может вызвать, с одной стороны, дистанционный недоучет, который мы при точечных учетах не компенсировали, с другой Ч завышение обили€ при пересчете данных маршрутного учета за счет особей, встреченных на близком рассто€нии. ¬се известные нам исследовани€ точности учетов птиц различными методами, в том числе и наше, изложенное выше, опираютс€ на оценку численности гнезд€щихс€ птиц, в первую очередь на поющих самцов. “очность оценки численности негнезд€щейс€ части попул€ции нуждаетс€, по-видимому, в дополнительном исследовании.

***

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"

ƒругие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ¬ќќѕ, можно посмотреть в разделе »сследовательска€ работа. ƒругие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

’роника кружка "¬естники ¬ќќѕ" ѕрограмма "Parus" —писок ¬ќќѕовцев



Ќаши авторские методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:

компьютерный цифровой (дл€ PC-Windows) определитель ѕтицы средней полосы –оссии, содержащий описани€ и изображени€ 206 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, €йца и голоса), а также компьютерную программу определени€ встреченных в природе птиц.
приложение дл€ смартфонов и планшетов Android ѕтицы и √олоса (его можно купить в магазине Play Google),
приложени€ дл€ iPhone и iPad: ѕтицы –оссии, √олоса птиц, ѕтицы ≈вропы (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители ѕтицы средней полосы (160 видов), ѕтицы –оссии (278 видов),
цветные определительные таблицы ѕерелетные птицы, «имующие птицы,
книги-определители серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": ѕтицы, ƒомашние животные,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): √олоса птиц средней полосы –оссии (343 вида) и √олоса птиц –оссии, часть 1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь (фонотека Ѕ.Ќ. ¬епринцева, 450 видов).




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019