јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)




Ѕиологический кружок ¬ќќѕ: главна€ страница раздела

Ќаши планы Ёкспедиции »сследовани€ »стори€ кружка —писок ¬ќќѕовцев

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале

≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ѕриложение 'ћанок на птиц: птицы ≈вропы - песни, позывки, голоса птиц' дл€ смартфонов и планшетов јндроид / Android загрузить из Google Play / Play Market бесплатно

ќбъ€влени€:

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }


ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕримечани€: 1) нижеследующа€ исследовательска€ работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - ј.—. Ѕоголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данна€ работа €вл€етс€ авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"


 ќЌ –≈“Ќјя ‘Ћќ–ј » —” ÷≈——»ќЌЌјя —»—“≈ћј: √–јЌ»÷џ  ќЌ –≈“Ќџ’ ‘Ћќ–
— “ќ„ » «–≈Ќ»я ƒ»Ќјћ»„≈— ќ… ќ–√јЌ»«ј÷»» –ј—“»“≈Ћ№Ќќ—“» 1

».Ѕ.  учеров
(Ѕотанический институт –јЌ, —.-ѕетербург)

2000

ќбъем пон€ти€ и границы конкретной флоры

— тех пор как ј.».“олмачев (1931) сформулировал пон€тие о конкретной (Ђэлементарнойї) флоре ( ‘) Ч однородном флористическом выделе, который может быть разделен на более мелкие единицы лишь на основе топоэдафических критериев Ч одной из методологических основ сравнительной флористики €вл€етс€ рассмотрение флор как естественных целостных систем. Ђ...—овокупность видов, ее ( ‘) слагающих, распространена на всем прот€жении занимаемого флорой района, образу€ лишь различные растительные группировки в зависимости от чисто местных особенностей. ”часткам с одинаковыми услови€ми в пределах района соответствуют одинаковые комбинации видов...  ажда€ растительна€ ассоциаци€ характеризуетс€ в пределах района конкретной флоры относительным посто€нством своего видового состава... ‘лористические различи€ между отдельными участками района представл€ют непосредственное отражение разнообрази€ частных условий местообитаний...ї (“олмачев, 1974, —.185-186).

ѕриведенное определение вводит четкий и однозначный критерий различи€ между  ‘ (по€вление устойчивых флористических различий на однотипных экотопах), однако при этом не содержит никаких операциональных указаний по вы€влению и проведению собственно границ  ‘. —ам ј.».“олмачев указывал, что Ђ...дать какие-то общеоб€зательные указани€ в отношении площади района, флору которого предстоит рассматривать как конкретную... невозможної (“олмачев, 1974. —.186). ¬се же им привод€тс€ придержки от 100 до 500км2 (дл€ территорий со слаборасчлененным рельефом) с веро€тным Ђверхним пределомї в 1000км2 (“олмачев, 1970, 1974).

ј.».“олмачев считал свою Ђконкретную флоруї элементарной (Ё‘). ¬последствии проблема однородности контура  ‘ была рассмотрена Ѕ.ј.ёрцевым. ¬ дополнение к критерию посто€нства видового состава каждой из ассоциаций (парциальных флор; ѕ‘), им введен критерий посто€нства самого набора ѕ‘ (т.е. посто€нства набора и характера сочетаемости экотопов) в пределах всего выдела (ёрцев,1975,1982, 1987б,1994). “ем самым  ‘ как Ё‘ отождествл€етс€ с флорой естественно дифференцированной ландшафтной единицы, тогда как  ‘ по “олмачеву Ч с флорой элементарного флористического района.(«аметим, что слова Ђрайон конкретной флорыї звучат и в приведенном выше определении.)

ќднако вопрос о площади и границах  ‘ этим до конца не снимаетс€. —тановитс€ лишь €сным, что размеры ареалов  ‘ могут существенно варьировать дл€ разных ландшафтных зон, биомов, территорий с разной степенью расчленени€ рельефа и разной геологической историей. “ак, в услови€х п-ова ямал площадь равнинных  ‘ может превышать и 1000км2 (–ебриста€, 1987). ѕо данным Ќ.».«олотухина (1987) дл€ јлтайского заповедника (горна€ территори€), площадь флористических микрорайонов (эквивалентных  ‘) составл€ет 200-300км2. Ёто примерно соответствует и данным дл€ территории Ћатвии, где, однако, отмечены элементарные флористические выделы как менее прот€женные, нежели 100 км2, так и превышающие 300 км2 (в основном 600-650 км2 ; “абака, 1987).

 лассический метод вы€влени€  ‘ основан на составлении списков ѕ‘ всех экотопов и постепенном расширении исследуемой площади вплоть до вы€влени€ площади стабилизации состава общего списка (Ђареал-минимумї  ‘). «атем надо пройти Ђмертвую зонуї с почти неизменным составом как общего списка, так и списков дл€ отдельных ѕ‘ Ч до тех пор, пока по€вление новых типов экотопов (с самобытными ѕ‘) либо несвойственных ранее константных видов на уже известных типах экотопов не укажет на пересечение границы  ‘ (ёрцев, 1987б).

Ќа деле большинство флористов ограничиваетс€ лишь вы€влением площади стабилизации видового списка (с учетом специфики маршрутных исследований это вполне пон€тно). ¬ы€вл€ема€ при этом локальна€ флора (Ћ‘) имеет неопределенный иерархический ранг и не всегда отчетливую целостность. Ќередко отправна€ точка вы€влени€ списка (например, базовый лагерь) оказываетс€ на границе двух соседних  ‘. ќднако это удаетс€ установить лишь после обработки данных по гораздо более обширной территории, притом обследованной сплошь и с высокой детальностью.

–азграничение  ‘ по смене ландшафтных условий также не всегда точно и может быть источником грубых ошибок. Ќапример, разные ландшафты могут различатьс€ соотношением, но не набором экотопов, т.е. относитьс€ к территории одной  ‘, Ч и наоборот, в услови€х горных стран площадь стабилизации состава видового списка может быть меньше площади соответствующего ландшафта (ёрцев, 1987б). ѕри этом €вно целостные участки, контрастные как флористически, так и по спектру экотопов, могут иметь меньшую площадь, нежели соответствующий Ђминимум-ареал  ‘ї. ƒостижение последнего приведет в этом случае к объединению заведомо разнородных флор. Ќередко в горных услови€х вообще невозможно достичь стабилизации состава видового списка (ёрцев, 1987б).

—тремление обойти названные трудности породило к жизни метод Ђфлористических пробї, суть которого Ч вы€вление флористической ситуации в серии удаленных друг от друга географических пунктов (ёрцев, 1975, 1987б; ёрцев,  амелин, 1987а, 1987б, 1991). явное удобство этого метода при решении флористических задач отодвинуло вопрос о границах  ‘ на задний план.  онечно, можно вы€вить границы  ‘ путем заложени€ большого числа близкорасположенных Ђпробї с последующим их объединением и сравнительным анализом списков (–ебриста€, 1987), но этот путь крайне трудоемок. ¬ целом же метод выборочных проб позвол€ет вообще не ставить вопрос о границах  ‘. »х вы€вление производитс€ лишь в отдельных случа€х, каждый раз различными методами, и в общем виде вопрос о границах  ‘ по-прежнему не разрешен.

јреал сукцессионной системы как возможный ареал конкретной флоры

»звестны и другие подходы к вы€влению границ  ‘. —.ћ.–азумовским (1981а, 1981б) и  .¬. иселевой ( иселева и др., 1994) было предложено рассматривать Ё‘ в границах Ђботанико-географических районовї (Ѕ√–). ѕоследние при этом понимались как ареалы сукцессионных систем Ч систем динамических р€дов растительности в их взаимосв€зи, представленных на территории с однородным макроклиматом.  ак указывают авторы, подобной системе присущи черты естественности и целостности, а также способность к саморегул€ции, поскольку Ђмеханизмамиї самовосстановлени€ системы €вл€ютс€ сами сукцессионные р€ды. –астительность каждого из них способна к преобразованию местообитани€ (почвы и микроклимата) в сторону достижени€ максимально энергетически выгодного (и потому эндогенно устойчивого) климаксового состо€ни€ (см.также:  учеров, 1995а).

¬ своих построени€х —.ћ.–азумовский (1981а, 1981б) использовал концепцию моноклимакса, что €вилось основной причиной непри€ти€ его системы взгл€дов. Ќам кажетс€, однако, что иде€ моноклимакса не €вл€етс€ сущностно вытекающей из концепции сукцессионной системы как таковой. ѕоследн€€, по сути, представл€ет собой обобщение динамических потенций растительности, тот Ђархетипї, к которому стрем€тс€ сукцессионные р€ды. ќднако в любом реальном ландшафте они могут в той или иной (часто в значительной) степени отличатьс€ от него. ѕри этом число стабильных состо€ний растительности будет множественным, хот€ и конечным ( учеров, 1995а). ¬ подобной модификации иде€ сукцессионной системы дл€ многих флористов может оказатьс€ приемлемой и даже привлекательной (см.:  амелин, 1987; ёрцев, 1992б) Ч тем более, что аналогичные концепции неоднократно выдвигались и ранее (Tansley, 1935; Dansereau, 1957, и др.).

ѕон€тие сукцессионной системы логически предполагает посто€нство набора ассоциаций, видового состава каждой из них, а также спектров возможных динамических св€зей между ассоциаци€ми в пределах всего ареала системы (–азумовский, 1981б:154). –азличи€ между отдельными участками Ѕ√– могут возникать лишь вследствие локальных различий эдафотопа, привод€щих к преобладанию участков ассоциаций того или иного динамического р€да (–азумовский, 1981б). »з сказанного €сно, что ареал сукцессионной системы (и Ѕ√–) формально отвечает требовани€м, предъ€вл€емым к ареалу  ‘ согласно определению ј.».“олмачева (и, соответственно, к ареалу элементарного флористического района по Ѕ.ј.ёрцеву). ќднако большинство Ѕ√–, выделенных —.ћ.–азумовским, при подходе к ним как к ареалам  ‘ оказались весьма спорными. ѕричин тому видитс€ несколько.

¬о-первых, при составлении сукцессионных схем флора любой территории изначально делилась —.ћ.–азумовским (1981б, 1997) на два компонента, а именно Ђценофильныйї и Ђценофобныйї. ѕод Ђценофиламиї понимались виды, формирующие константные ассоциации системы, под Ђценофобамиї Ч факультативно присутствующие виды, экологические амплитуды которых шире таковых Ђценофильныхї ассоциаций. ѕредполагалось, что подобные виды конкурентно более слабы и в силу этого способны осваивать лишь участки повтор€ющихс€ нарушений (того или иного масштаба;  иселеваидр.,1994); вследствие этого они как Ђдинамически незначимыеї исключались из сукцессионных схем, а значит Ч и из списков  ‘ и процедуры районировани€, что вр€д ли оправдано.

¬о-вторых, традиционным дл€ школы ј.».“олмачева (1962, 1974) методом проведени€ границ между флористическими районами €вл€етс€ интерпол€ци€ по полосам сгущени€ границ видовых ареалов (¬альтер, јлехин, 1936; Ўафер, 1956), но никак не по лини€м строгого совпадени€ последних (–азумовский 1969, 1981а, 1999), что в методическом плане представл€етс€ шагом назад. “ерритории Ѕ√–, выделенных таким способом, необозримо огромны и (что важнее) весьма неоднородны как зонально-климатически (а это противоречит исходной установке на климатическую однородность ареала Ѕ√–), так и флористически. “ерриторию каждого из Ѕ√– пересекает большое число границ ареалов как ценофобов, так и ценофилов (особенно Ђверных спутниковї и даже некоторых доминантов ассоциаций). ¬ то же врем€, по смыслу определени€ ј.».“олмачева, территорию  ‘ вообще не могут пересекать границы сплошного распространени€ видов.

¬р€д ли, однако, было бы разумным огульно отрицать предложенный подход выделению границ  ‘ по динамическим критери€м целиком и полностью. –ассмотрим, нельз€ ли выделить единицы иного масштаба, удовлетвор€ющие критери€м как сукцессионной системы, так и  ‘. »менно Ђценофобныеї виды послужат нам Ђключомї к разрешению этой задачи.

ќ значимости ценофобных видов дл€ формировани€ структуры и установлени€ границ флор

ƒанные сравнительной флористики

ƒл€ исключени€ ценофобных видов из списков  ‘ необходимо быть уверенным, что виды эти не €вл€ютс€ (ко)дифференциальными дл€ данной  ‘ и, следовательно, их исключение не скажетс€ на очертани€х и ранге проводимой границы.  роме того, следует убедитьс€ в том, что после исключени€ ценофобов основные черты структуры  ‘ (как минимум таксономической) не подверглись качественному изменению. ≈сли это не так, мы не имеем права исключать виды из списков.

≈сли ценофобные виды не вход€т в ассоциации сукцессионной системы, то и их географическое распространение должно быть независимым от распространени€ этих ассоциаций, а значит, не св€зано с границами Ѕ√–. ќднако мы часто наблюдаем обратное: границы ареалов многих Ђценофобныхї видов и границы Ѕ√– на определенных отрезках совпадают.

“ак, южна€ граница ареала ценофобного вида Agrostis canina2 совпадает с южной границей распространени€ ели Picea abies (јлексеев и др., 1992) и, соответственно, ћосковского Ѕ√–. ¬ качестве Ђруковод€щихї видов соответственно ќмолонского и „укотского Ѕ√– (–азумовский, 1999) в числе прочих привод€тс€ Poa malacantha и Luzula beringensis, асоциальные органофобные (т€готеющие к минеральному субстрату; ёрцев, 1984а, 1991а; ёрцев,  учеров, 1993) виды, вход€щие в основном в открытые группировки щебнистых осыпей, с очень широкими ценоспектрами в р€дах зарастани€ последних. ≈сли при разделении флоры на эколого-динамические комплексы видов проводить предлагаемую —.ћ.–азумовским (1981б. —.203-204) процедуру Ђвычитани€ списковї, оба эти вида формально окажутс€ ценофобными. —ходной будет ситуаци€ и с Potentilla vulcanicola ( учеров, 1993), растением щебнистых осыпей, северо-западный предел распространени€ которого на „укотке (нар€ду с границами распространени€ многих других видов) маркирует границу јмгуэмского флористического округа, переходного между континентальной и океанической „укоткой (ёрцев, 1974б), т. е., фактически, между ќмолонским и „укотским Ѕ√–. —.ћ.–азумовский (1997)3 приводил аналогичный пример дл€ видов рода Rosa в пределах –усской равнины.

“аким образом, некоторые ценофобы оказываютс€ Ђруковод€щимиї при районировании. «начит, либо сама динамическа€ стратеги€ ценофобности внутренне неоднородна, либо же границы ареалов ценофобов контролируютс€ теми же факторами (включа€ климатические и исторические), что и таковые ценофилов, и отдел€ть первые от вторых вообще нет смысла.

»менно ценофобы составл€ют Ђльвиную долюї видового богатства всех Ћ‘. ƒаже если мы Ђочистимї списки Ћ‘ от адвентивных видов, оставив лишь аборигенную фракцию флоры, то и в составе последней дол€ ценофобов будет €вно превалирующей.

–езультаты соответствующих расчетов дл€ Ћ‘ сосудистых растений заповедников и крупных заказников (наилучшим образом изученных и наиболее близких к потенциальным), расположенных на территории ћосковского и Ћапландского Ѕ√– (где флоры ценофилов вы€влены наиболее полно), сведены в табл.1. Ќаименьша€ дол€ ценофобов (52%) во флоре  емь-Ћуд, веро€тно, объ€сн€етс€ эффектом изол€ции небольших островов. Ѕолее низка€ по сравнению с другими Ћ‘ дол€ ценофобов во флоре ÷ентрально-Ћесного заповедника объ€сн€етс€ крайней однородностью условий местопроизрастани€, в частности, практически полным отсутствием песков и суходольно-луговых стаций среди обширного массива темнохвойной тайги на покровных суглинках (ћин€ев,  онечна€, 1976). ƒл€ всех прочих Ћ‘ дол€ ценофобных видов в сложении аборигенной фракции флоры составила около 2/3 дл€ Ћапландского и свыше 3/4 дл€ ћосковского Ѕ√–4.

ƒол€ ценофобной фракции в составе Ћ‘ возрастает с севера на юг, при этом представл€етс€ не завис€щей от площади вы€влени€ флоры (сравним, например, данные по Ђфлоре Ћужковї и по вход€щей в ее состав флоре ѕриокско-“еррасного заповедника, площадь которых различаетс€ в 7,3 раза). Ќапрашиваетс€ вывод, что закономерности измерени€ богатства ценофобной фракции Ћ‘ отражают некие принципиальные черты региональной организации растительного покрова.

—ледует остановитьс€ на р€де любопытных фактов, вы€вившихс€ при проведении расчетов. Ќа территории Ћапландского заповедника и Ћовозерских гор Festuca rubra, Juncus atrofuscus, Rumex crispus, R.thyrsiflorus и Coronaria flos-cuculi, согласно аннотированным спискам этих Ћ‘, играют роль адвентивных видов, встречающихс€ лишь у дорог, кордонов и на иных нарушенных местообитани€х. ¬ то же врем€ в составе Ћ‘  емь-Ћуд и о-ва ¬еликий эти же виды Ђценофильныї и вход€т в состав ассоциаций приморского варианта мезотрофной гидросерии. ¬се Ћ‘ наход€тс€ на территории одного Ѕ√– Ч Ћапландского (–азумовский, 1981б). „тобы обеспечить единообразие расчетов, виды пришлось в обоих случа€х счесть ценофильными, ид€ в первом случае на заведомое нарушение реальных пропорций. јналогично, пришлось счесть ценофильными Quercus robur и Corylus avellana в ƒарвинском заповеднике (ћосковский Ѕ√–), хот€ оба эти вида отмечены здесь только в культуре. ясно, что подобные Ђпередержкиї исчезли бы сами собой при переходе к районам меньшей территориальной прот€женности.

—ущественна€ роль ценофобных видов во флоре вы€вл€етс€ и при рассмотрении ее таксономической структуры. ƒанные табл.1 привод€тс€ в табл.2 в разрезе семейственно-видовых спектров Ћ‘. »з табл.2 становитс€ €сно, что привычна€ нам таксономическа€ структура флор в первую очередь определ€етс€ их ценофобным компонентом, тогда как соответствующие данные дл€ ценофильной фракции существенно отличаютс€ от таковых дл€ общего списка Ћ‘. “ак, дол€ Asteraceae и Scrophulariaceae существенно снижаетс€, а на первые места в списке выход€т такие семейства, как Ericaceae s.l. (incl.Vacciniaceae), Ranunculaceae, Pyrolaceae, Equisetaceae, Polypodiaceae s.l., в ѕодмосковье также Lamiaceae. ¬ то же врем€ позиции таких семейств, как Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae и Rosaceae, в целом сходны дл€ обеих фракций флоры. «начительна€ дол€ Brassicaceae в общих спектрах южнотаежных Ћ‘ нивелируетс€ после исключени€ синантропных видов. ¬ то же врем€ Orchidaceae и Salicaceae уверенно вход€т в Ђдес€ткуї как дл€ аборигенной фракции Ћ‘, вз€той в целом, так и дл€ ценофобов в отдельности, причем на разных широтах от ’ибин до ќки.

“аким образом, структура таксономических спектров флор (обусловленна€, как мы знаем, и зонально-климатически, и исторически) зиждетс€ на роли и составе фракции аборигенных ценофобов, в то врем€ как таксономические спектры ценофилов отражают некие иные закономерности, требующие специального анализа.

ƒанные фитоценологии

≈сли мы установим значимость ценофобных видов дл€ механизмов смен Ђценофильныхї ассоциаций (или хот€ бы св€зь этих процессов), мы должны будем учитывать и эти виды при составлении сукцессионных схем и, даже наход€сь в рамках самой концепции —.ћ.–азумовского, известным образом пересмотреть предложенную им схему районировани€.

–анее —.ћ.–азумовский (1981б, 1997) писал о противоэрозионной и почвообразующей роли ценофобов, а также упоминал о сменах последних. ѕредполагалось, что подобные смены контролируютс€ лишь экзогенными факторами (освещенность, рекреационна€ нагрузка; ∆игарев, 1993). √оворилось, однако, что если будет доказана эндогенна€ природа этих смен, Ђценофобностьї соответствующих видов должна быть пересмотрена.

»звестно, что на границах Ѕ√– р€д ценофобных видов может замен€ть отсутствующих ценофилов, при этом ход смен не нарушаетс€. “ак, в ѕриокско-“еррасном заповеднике Ђценофобна€ї черна€ ольха Alnus glutinosa замещает крайне редкую здесь A.incana, что отмечала еще  .¬. иселева (1975). ѕри этом указанную роль играют не столько старые деревь€ (выросшие на фоне более ранних стадий смены), сколько молодые и средневозрастные.

≈сли ценофобность €вл€етс€ следствием конкурентной слабости, непон€тно, как объ€снить высокий конкурентный потенциал и даже агрессивность таких Ђценофобныхї видов, как Aegopodium podagraria в широколиственных лесах –усской равнины (—мирнова, 1987), или Calamagrostis epigeios Ч один из наиболее Ђзлостных сорн€ковї вырубок (ћелехов, 1980) Ч в услови€х тайги. Ќар€ду с этим многие сорные виды действительно конкурентно слабы, т.е. конкурентоспособность разных ценофобов неодинакова.

ћногие ценофобные виды (как и вообще 90% видов растений) микотрофны. “радиционно считаетс€, что большинство грибов-микоризообразователей не способно к гидролизу полисахаридов; поэтому при прорастании из споры (когда им доступны лишь углеводы, растворенные в почвенной влаге) они часто не выдерживают конкуренции со свободноживущими сапротрофами. ¬ то же врем€ при Ђпередачеї микобионта Ђс корн€ на кореньї достигаетс€ почти стопроцентна€ эффективность его распространени€ (Harley, Smith, 1984; Bagyaraj, 1991). ”читыва€ особую значимость наличи€ микоризы при первичной колонизации субстрата растени€ми, а также неспецифичность большинства эндомикобионтов (Harley, Smith, 1984), можно предположить, что эндомикотрофные ценофобные травы нередко выступают векторами передачи микобионта ценофилам-доминантам трав€нистых ассоциаций (хот€ это и не снимает вопроса о первичном источнике заноса микобионта на начальных этапах смены). ƒл€ подтверждени€ этих предположений необходимы детальные исследовани€ с использованием Ђмеченыхї атомов, но и сейчас €сно, что ценофобы, обладающие эндомикоризой, могут существенно способствовать успешному ходу сукцессии и, следовательно, вли€ть на формирование структуры флоры. ќтметим, однако, что ценофобны и многие представители Ђнемикотрофныхї таксономических групп (виды подкласса Alismatidae, семейств Juncaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Saxifragaceae; —еливанов, 1981)5.

Ќаконец, некоторым ценофобам присуща органофильность корневых систем (т€готение их к биогенному субстрату; ёрцев, 1984а, 1991а; ёрцев,  учеров, 1993), что свидетельствует о преимущественно ценобиотической направленности их адаптаций (возможно, также обусловленных микотрофностью). “ак, на северо-западе –оссии €вно органофилен Ђценофобныйї Carex echinata, характерный дл€ сильно задернелых щучковых (Deschampsia cespitosa) лугов: его корни располагаютс€ лишь в толще щучковой дернины (ј.ќ.’ааре, личн.сообщ.)6. —толь же устойчиво органофильны (притом приурочены лишь к верхним 4см дернины) и корни Ђценофобногої Poa remota в окрестност€х «венигородской биостанции ћ√” (наблюдени€ автора в 1993г.).

¬се сказанное выше свидетельствует о том, что:

  • 1)многие (если не все) ценофобные виды играют определенную (часто важную) роль в процессах структурно-функциональной и территориальной организации растительного покрова, а значит и  ‘;
  • 2) территории сукцессионных систем, если последние вы€влены без учета ценофобных видов и той роли, которую они играют, оказываютс€ заведомо неоднородными как в эколого-динамическом, так и во флористическом отношении;
  • 3)сами ценофобные виды €вно неоднородны с точки зрени€ своего динамического поведени€.

ќстановимс€, прежде всего, на последнем выводе.

ќчерк системы динамических ролей растений

¬нимательно изучив динамическое поведение ценофобных (в широком смысле) видов на материале любой Ћ‘, мы убедимс€, что оно может быть различным. ¬ рамках этой группы возможно выделить целый р€д типов динамических ролей, весьма контрастных, хот€ нередко и св€занных многочисленными переходами. Ќиже эти типы рассмотрены последовательно; в заключение рассмотрены и Ђценофильныеї виды. ¬ соответствии с Ђправилом приоритетаї, в основу наименований отдельных типов ролей легли термины —.ћ.–азумовского. ¬ табл.3 дл€ р€да выделенных ролей даны примеры на материале видов ÷ентрального и ёжного ѕодмосковь€ (по данным полевых исследований автора в 1982-1993 гг.). –аспростран€ть эти примеры на другие регионы не следует, таккак динамический статус вида может быть различным в разных част€х ареала (см.ниже).

”льтраценофобы

—тенотопные виды экстремальных экотопов, нередко с высоким уровнем специализации к ним. »х существование и процветание поддерживаютс€ внешними факторами, вывод€щими местообитание за рамки средообразующих возможностей экогенеза, такими как сила т€жести на осып€х или регул€рное отложение аллюви€ в прирусловой части поймы. ¬озможно выделить два подтипа:

”льтраценофобы-освоители

¬егетативно подвижные виды, в благопри€тных услови€х способные к доминированию. —омкнутость их зарослей может маскировать то, что своему процветанию они об€заны регул€рно возникающему (притом специфичному) нарушению. CR-виды (Grime, 1979) низких пойм (Typha latifolia), береговых валов (Petasites spurius), в предельном случае Ч доминанты водной растительности (Potamogeton gramineus, P.perfoliatus, Myriophyllum spicatum s.l., etc.).

”льтраценофобы-Ђотшельникиї

—тресс-толерантные (S- и SR-) виды (Grime, 1979), редко про€вл€ющие тенденцию к доминированию; близки к Ђультрапатиентамї Ѕ.ј.ёрцева (1986, 1995). Ёкологически крайне разнообразны (как разнообразны и сами экотопы, наход€щиес€ вне сферы протекани€ экогенеза), однако всех их объедин€ет сходный способ существовани€: Ђотшельничество на задворкахї сукцессионной системы. ¬ числе представителей Ч многие реликтовые и эндемичные виды, важные дл€ флорогенетических реконструкций, особенно в услови€х горных стран (ёрцев, 1968, 1974б). ƒанный подтип особенно характерен дл€ горных ландшафтов јрктики, где к нему следует отнести характерные виды €дер крупных снежников (Phippsia algida), подвижных осыпей (на „укотке Claytonia arctica, Saxifraga eschscholtzii, Senecio jacuticus, Crepis nana) и скал (в том числе многие эпилитные накипные лишайники).   данной группе принадлежат также растени€ нижней литорали (Salicornia pojarkovae на островах Ѕелого мор€), вегетативно-малоподвижные погруженно-водные виды. ’арактерны представители Ђнемикотрофныхї семейств, хот€ есть и облигатно-микотрофные виды, в том числе со специфическими типами микоризы (Lobelia dortmanna; Harley, Smith, 1984).

Ёуценофобы

Ёксплеренты Ћ.√.–аменского (1938), рудералы ƒж.√райма (Grime, 1979). ѕолностью удовлетвор€ют определению ценофобного вида по —.ћ.–азумовскому (1981б). ¬ общем случае Ч типичные r-стратеги с тенденцией к эвритопности, виды с широкими, нередко дизъюнктивными ценоспектрами, занимающие участки разнообразных нарушений, откуда впоследствии вытесн€ютс€ видами с более Ђпродвинутойї динамической ролью. ≈сли специализаци€ и наблюдаетс€, то не столько к типам экотопов, сколько именно к типам нарушений. ѕредельный случай Ч сегетальные сорн€ки с высоким уровнем специализации к конкретной сельскохоз€йственной технологии. “акже выдел€ютс€ два подтипа:

Ёуценофобы-освоители

¬егетативно-подвижные виды, нередко сочетающие вегетативную экспансию с высокой семенной продуктивностью (Urtica dioica, Chamerion angustifolium, Cirsium arvense) и быстро осваивающие прот€женные участки недавних нарушений. R-, CR- и даже —-виды (Grime, 1979).

Ёуценофобы-заполнители

ћалолетники и вегетативно-малоподвижные (стержне-, кистекорневые) многолетники, благодар€ высокой семенной продукции осваивающие участки локальных нарушений (Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale) или заполн€ющие разрывы в покрове видов-освоителей (Rumex crispus, Cerastium holosteoides, Anthriscus sylvestris, Androsace filiformis). R- , CR-, SR- виды (Grime, 1979).

—реди эуценофобов нар€ду с немикотрофными видами (сорные Brassicaceae) имеютс€ виды с факультативной (Poa annua) и даже облигатной (Plantago spp.; —еливанов, 1981) эндомикоризой.

Ќесмотр€ на €вную специфичность эуценофобного типа, могут возникнуть трудности при отнесении тех или иных видов к аборигенной либо адвентивной фракции. “ак, некоторые виды наход€т свои естественные стации на отмел€х в поймах крупных рек, при этом строго синантропны на водоразделах (Echinochloa crusgalli, Poa annua, Fallopia convolvulus, Erysimum cheiranthoides, Descurainia sophia, Plantago major, Sonchus arvensis s.l., Cirsium vulgare, etc.; —мирнов, 1958; “ихомиров и др., 1987; јлексеев и др., 1992). »звестны также виды из числа внепойменных апофитов, которые, будучи аборигенными (или хот€ бы как минимум автохорными) в пределах большей части своего ареала, €вл€ютс€ сугубо антропохорными (притом очень редкими) в некоторых (притом отнюдь не краевых!) его част€х (Chelidonium majus, Tanacetum vulgare и Crepis tectorum в ÷ентрально-Ћесном заповеднике; ћин€ев,  онечна€, 1976). ¬ подобных случа€х требуетс€ сопр€женный анализ спектров нарушений, присущих данной территории, и динамики видовых ареалов. ¬опрос об аборигенном/адвентивном статусе каждого вида следует решать дл€ каждой Ћ‘ в отдельности.

√емиценофобы

¬иды, осваивающие участки локальных нарушений, но способные удерживатьс€ в сомкнутой и св€зной (преимущественно луговой) дернине на начальных стади€х сукцессии. √емиэвритопные виды; их ценоспектр (при наложении последнего на сукцессионную схему) может выгл€деть по-разному (непрерывным либо дизъюнктивным). ћногие виды лугового и опушечного разнотравь€ (Dianthus fisheri, Knautia arvensis, Campanula patula, Leucanthemum vulgare). ¬ системе ƒж.√райма (Grime, 1979) т€готеют к CSR-стратегии. ѕреимущественно факультативно-эндомикотрофны.

ѕсевдоценофобы (Ђценофобы-агрессорыї)

¬егетативно-подвижные, конкурентно мощные виды, свойственные участкам скорее давних, нежели свежих нарушений. —пособны не только удерживать эти участки за собой, но и активно внедр€тьс€ в ненарушенный растительный покров (Calamagrostis epigeios, Aegopodium podagraria). √емиэвритопны; специализированы до сукцессионной серии или группы серий, их ценоспектр на схеме всегда можно оконтурить непрерывной линией. Ђ лассическиеї —-виды (Grime, 1979). ¬ основном эндомикотрофны.

Ёу-, геми- и псевдоценофобы могут выступать в качестве Ђруковод€щихї видов при районировании (см.выше), а также характерных видов при флористической классификации по методу Ѕраун-Ѕланке (см.: Sumina, 1994).

÷енонейтралы

¬иды, вход€щие в состав ненарушенных растительных сообществ нескольких сукцессионных серий, в каждой из них Ч более чем на одной стадии. √емиэвритопные (реже гемистенотопные) виды; их ценоспектры непрерывны и обычно широки, но всегда отслеживаютс€ с точностью до конкретного набора ассоциаций. —в€зывать их с нарушени€ми уже не вполне корректно, поскольку это Ђнормальныеї виды лесов, лугов, болот или тундр; некоторые из них выступают в качестве характерных дл€ синтаксонов высокого иерархического ранга. «десь также уместно выделить два подтипа:

÷енонейтралы-заместители

ћощные трав€нистые вегетативно-подвижные (Pteridium aquilinum) либо древесные (Sorbus aucuparia) виды. —пособны замещать ценофильные виды (своего €руса) в случае их отсутстви€ либо сильной нарушенности ценоза; при этом линейна€ (в норме) сукцесси€ замыкаетс€ в цикл с образованием субклимаксов устойчивого состава, типа Piceetum sorbosum ј.‘.‘лерова (1939) или британских сообществ Pteridium aquilinum (Watt, 1947, 1955). C- и CS-виды (Grime, 1979). —в€заны переходами с типом псевдоценофобов.

÷енонейтралы-заполнители

«аполн€ют микронарушени€, источником которых €вл€етс€ нормальна€ жизнеде€тельность самой растительности (отмирание парциальных кустов, веткопад, гумификаци€ мертвой древесины и т.д.). ј.ј.Ќиценко (1965) называл такие виды Ђзаполнител€ми мелких регул€рных пустотї (впрочем, така€ характеристика охватывает и другие типы поведени€, по сути описыва€ не столько роль в сукцессионном процессе, сколько ценобиоморфу;  учеров, 1996). ѕри увеличении масштабов нарушени€ обилие этих видов возрастает; в результате они Ђсшиваютї образовавшийс€ разрыв воедино7 . ¬ системе ƒж.√райма они будут отнесены в основном к CSR-типу (см.табл.3). ¬еро€тно, при детальных исследовани€х вы€в€тс€ переходы к типу гемиценофобов.

Ќемикотрофные виды среди ценонейтралов Ч скорее исключение, чем правило. Ќар€ду с эндомикотрофными, по€вл€ютс€ экто- (Salix spp.) и эндэктомикотрофные (Moneses uniflora) виды, а также растени€ со специфическими типами микоризы (виды Orchidaceae).

“ермин Ђнейтральные видыї примен€лс€ —.ј.»льинской (1963) по сути дл€ обозначени€ ценофобов в самом широком смысле; ранее (с этим же значением) его ввели ….Ѕраун-Ѕланке и ∆.ѕавий€р (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928). ¬.¬.∆ерихиным (1987) термин Ђценонейтралыї предлагаетс€ как синоним дл€ сопутствующих верных видов (Ђэксплерентовї; –азумовский, 1981б), однако такое понимание термина пока еще не стало общеупотребительным.

—инценофилы

Ќормальный компонент ненарушенной растительности; гемистенотопные и стенотопные виды, специфичные дл€ р€да последовательных стадий одной сукцессионной серии. ѕри флористической классификации выступают дифференциальными. ¬ отсутствие ценофилов способны их замещать, при этом ни тип и направление смены, ни последовательность стадий не измен€ютс€. ѕри слабых нарушени€х виды этой группы увеличивают обилие; в результате непродолжительной линейной микросукцессии господство ценофилов-доминантов восстанавливаетс€.

  видам этого типа применим термин Ђконсолидаторыї (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928). ќднако поставить им (как и ценофилам) в однозначное соответствие определенные типы стратегий ƒж.√райма затруднительно. “акие виды глубоко и многосторонне вовлечены в систему межвидовых взаимодействий, и отделить индивидуальные черты их роли в сукцессионном процессе от результатов этих взаимодействий весьма сложно. ѕредставл€етс€ более разумным говорить о степени про€влени€ признаков C-, S- и R-поведени€ и определ€ть положение подобных видов в системе координат триангул€рной схемы ординации, предложенной √раймом (Grime, 1979. P.73-75). ¬ыдел€етс€ целый р€д взаимосв€занных подтипов:

—ериальные синценофилы

¬иды, специфичные дл€ конкретного экогенетического р€да (зачастую вместе с климаксом).

1. —инэдификаторы

ƒлительно живущие древесные и кустарниковые виды с высоким средообразующим потенциалом. Ќаиболее характерный пример Ч черна€ ольха Alnus glutinosa, способна€ замещать серую ольху A.incana на южном пределе распространени€ последней8. ѕри этом возобновление A.glutinosa наблюдаетс€ не только на ранних стади€х эвтрофной гидросерии, но (по нашим наблюдени€м в ѕриокско-“еррасном заповеднике) в равной мере на всех ее стади€х. —ходна€ роль Ч присутствие на всех стади€х р€да (правда, экологического, а не динамического) Ч отмечена дл€ некоторых кустарниковых видов Salix на востоке „укотского п-ова (—екретарева, 1989).

2. —инассектаторы

—опутствующие виды напочвенного покрова. ¬се приведенные примеры пока относ€тс€ пока только к двум сери€м: ксеросерии и эвтрофной гидросерии ѕодмосковь€ (см. табл.3); примеры подобного динамического поведени€ приводились также  .¬. иселевой (1975, 1986) без указани€ ценоспектров конкретных видов.

Ётот подтип св€зан многочисленными переходами с ценонейтралами и особенно гемиценофобами: дл€ представителей переходных типов возможно произрастание как в составе сомкнутых сообществ, так и на эродированном минеральном грунте (Veronica chamaedrys, Galium album). ѕоследнее особенно типично дл€ видов ксеросерии, с характерной дл€ нее высокой нарушаемостью растительности на песчаных почвах. Ќередко вообще не€сно, к какому динамическому типу следует отнести Ђпереходныеї виды, такие как Jasione montana или Artemisia campestris.

—тадиальные синценофилы (только синассектаторы)

—опутствующие трав€нистые виды, специфичные дл€ набора последовательных стадий одного демутационного р€да: к примеру, Linnaea borealis и Gentiana pneumonanthe на последней стадии соответственно мезотрофной и эвтрофной гидросерий ѕодмосковь€ (см.табл.3). ѕри аналогичном поведении древесных видов (например, Populus tremula) и даже доминирующих видов трав (Carex pilosa), —.ћ.–азумовский (1981б) относил их к ценофилам, включа€ в диагноз каждой из соответствующих стадий демутационного р€да.

Ёксклюзивно верные синценофилы

—опутствующие стенотопные константные виды ассоциаций, неудачно названные —.ћ.–азумовским Ђэксплерентамиї и включенные им в диагнозы ассоциаций в ранге ценофилов.

÷енофилы

—оставл€ют Ђосновуї любой сукцессионной системы (как минимум в лесной зоне), формиру€ €русную структуру всех ее ассоциаций. ћы понимаем этот тип уже, чем —.ћ.–азумовский, включа€ в него только константные доминанты сукцессионных стадий. ѕри делении на подтипы возможно нар€ду с традиционным дл€ российской геоботаники делением на эдификаторов и ассектаторов (в рамках предложенной здесь терминологии Ч синэдификаторов и синассектаторов) выделить еще одну подгруппу, а именно:

ѕреконструкторы

ƒоминанты одно€русных пионерных стадий экогенеза и демутации, не €вл€ющиес€ в полном смысле эдификаторами (Festuca ovina, etc.). ќни хот€ и преобразуют экотоп, но в гораздо большей мере сами наход€тс€ под жестким контролем абиотических условий, задающих граничные услови€ формировани€ ассоциаций.   этой группе, веро€тно, следует отнести и р€д доминантов тундровой растительности (например, Cassiope tetragona дл€ экотопов периферической части снежников южных тундр „укотки); Ђэдификаторамиї подобных сообществ €вл€ютс€ скорее абиотические режимы Ч снежности или сезонного протаивани€ мерзлоты9.

ѕо мере приближени€ сукцессии к завершающим стади€м микориза по€вл€етс€ даже у тех видов, которые обычно считаютс€ немикотрофными (что объ€снимо усилением ценобиотических св€зей). “ак, типична€ везикул€рно-арбускул€рна€ микориза была отмечена у осоки Carex obtusata, на ÷ентральной „укотке доминирующей в наиболее сукцессионно продвинутой ассоциации в р€ду смен сообществ криофитных степей ( учеров, 1996). ќтсутствие микоризы у (син)ценофильных видов Ч всегда Ђособый случайї, требующий вдумчивой экологической интерпретации.

»так, среди перечисленных выше групп только эуценофобы строго соответствуют ценофобам —.ћ.–азумовского (1981б, 1997), т.е. конкурентно слабым видам нарушенных экотопов. ”льтраценофобы несут на себе печать специализации к особым экологическим режимам, вывод€щим местообитание за пределы сферы экогенеза. √емиценофобы уже способны удерживать свои позиции в ненарушенном растительном покрове, а псевдоценофобы могут быть даже конкурентно мощнее ценофилов. ÷енонейтралы и синценофилы выполн€ют функцию заполнени€ и ликвидации микронарушений, но не имеют с ними облигатной св€зи и равно присутствуют в составе ненарушенной растительности. ƒл€ нейтральных видов Ђузка€ї специализаци€ к экологическим режимам конкретной серии нехарактерна по определению, а средообразующее вли€ние их, видимо, неспецифично (в результате сукцесси€, протекающа€ при значимом их участии, может замкнутьс€ в цикл). —инценофилы демонстрируют различные ступени специализации к услови€м конкретной сукцессионной серии или стадии. ѕоследний случай —.ћ.–азумовский относил уже к ценофилам.

ƒл€ того, чтобы распределить все виды Ћ‘ по типам динамических ролей, на изучаемой территории необходимо вы€вить все сукцессионные р€ды без исключени€. ≈сли этого не сделано, но отдельные р€ды вы€влены достаточно полно, возможно провести анализ распределени€ видов лишь в этих р€дах по типам сукцессионного статуса ( учеров, 1995а). “ак, при анализе поведени€ видов в ходе смен ксерофитной растительности ÷ентральной „укотки вы€вились следующие группы: 1) интеграторы сукцессионного р€да Ч виды, с высокой степенью константности присутствующие на всех его стади€х и объедин€ющие р€д в единое целое: 1а) универсальные, 1б) (в,г) с т€готением к начальным (промежуточным, финальным) этапам смены, 1д) с т€готением к определенному типу ландшафта; 2) дифференциаторы стадий сукцессии, константные на одних этапах смены и нетипичные на других (тип 2а по определению отсутствует): 2б)пионеры, 2в) виды промежуточных этапов, 2г) финалисты; 3) нейтральные (в широком смысле) виды, не про€вл€ющие строгой приуроченности к конкретным этапам смен (подгруппы те же, что и у интеграторов); 4) случайные виды. ¬иды каждой (под)группы далее подраздел€ютс€ по степени доминировани€. —ледует, однако, помнить, что статус вида в разных сукцессионных р€дах (даже в пределах одного ландшафта) может быть различным ( учеров, 1996).

¬озможные пути эволюции динамических ролей

¬ыше мы сознательно говорили о динамических рол€х видов (которые могут быть различны в разных Ђпьесахї, т.е. на разных территори€х, в разные эпохи, в различном флористическом окружении), но не об их динамических стратеги€х, поскольку стратеги€ жизни вида Ч это характеристика более фундаментальна€ и (отчасти) обусловленна€ генотипически (Grime, 1979). ќднако пон€тно, что набор присущих виду ролей есть про€вление его стратегии жизни, и переходы между рол€ми могут и должны быть св€заны с эволюционно обусловленными трансформаци€ми стратегий.

√овор€ о возможной преемственности между отдельными типами динамических стратегий, можно предположить, что эволюционно исходной €вл€етс€ не столько стратеги€ рудерала-эуценофоба (дл€ которой характерны известный уровень специализации и дизруптивный отбор), сколько стратеги€ нейтральности, сочетающа€ наличие адаптивных св€зей внутри биоценоза данного типа с отсутствием узкой специализации и (нередко) высоким репродуктивным потенциалом и формирующа€с€ в услови€х Ђм€гкогої (т.е. без строгой элиминации отклонений от господствующего фенотипа) стабилизирующего отбора. Ёто делает возможным как развитие в сторону большей ценотической специализации (т.е. синценофильности и ценофильности) в соответствии с принципом Ђ расной  оролевыї (Van Valen, 1977; ∆ерихин, 1987), так и Ђуходї в экотоны и развитие в сторону гемиценофобности, с переходом в дальнейшем к стратегии эуценофоба-рудерала и даже ультраценофоба.

≈сть аргументы как в пользу этой схемы, так и против нее. ¬ числе последних следует назвать принцип эволюционной первичности древесных форм, тогда как ценонейтралы Ч в основном трав€нистые растени€. (¬прочем, в последнее врем€ этот принцип оспариваетс€ многими исследовател€ми). ¬ то же врем€ Ђзаї говорит тот факт, что в тундрах Ч эволюционно едва ли не самых молодых экосистемах на «емле Ч роль в сложении растительности как ценофилов, так и эуценофобов сравнительно с лесной зоной существенно снижаетс€, тогда как значимость и разнообразие переходных стратегий возрастают ( учеров, 1995б). Ќо не следует забывать, что вопрос об эволюционной первичности либо вторичности соответствующих динамических стратегий и в этом случае остаетс€ открытым и должен решатьс€ индивидуально дл€ каждого отдельно вз€того таксона. ¬ыдвинута€ гипотеза нуждаетс€ в проверке и подтверждении на материале широко распространенных и богатых видами родов растений (типа Poa, Ranunculus и особенно Carex).

ћыслимые взаимосв€зи и переходы между выделенными динамическими рол€ми представлены на рис.1. ¬идимо, эти переходы могут отражать как эволюционную преемственность ролей (стратегий), так и географическую изменчивость поведени€ конкретных видов: общеизвестно, что эволюционные св€зи в какой-то мере отображаютс€ св€з€ми географическими.

ѕредполагаема€ схема возможных эволюционных и географических св€зей между типами динамического поведени€ сосудистых растений

–ис.1. ѕредполагаема€ схема возможных эволюционных и географических св€зей между типами динамического поведени€ сосудистых растений

—укцессии ценофобных видов

—мены ценофобов (в широком смысле) сопр€жены с сукцесси€ми ценофилов и внос€т свой вклад в формирование биотопов и почвообразование. —мены эти во многом эндогенны (о чем свидетельствует вовлеченность ценофобов в симбиотрофные св€зи), однако ценоспектры этих видов нередко более широки, нежели чем у собственно ценофилов. ¬следствие этого на внутриландшафтном уровне распределение ценофобов более континуально. Ќа начальных этапах смены состав ценофобных Ђассоциацийї определ€етс€ Ђправилом случайного первопоселенцаї ( амелин,1994), хот€ в дальнейшем процесс смены и оказываетс€ более канализованным.

 ак представл€етс€ автору, смены ценофобных видов в их совокупности удовлетвор€ют классическому определению сингенеза как процесса формировани€ сообществ и сживани€ видов друг с другом (—укачев, 1954; јлександрова, 1964), происход€щего на любом этапе любой сукцессионной смены (Ўенников, 1964), равно как и в климаксе (—укачев, 1954).

¬ геоботанической литературе, однако, под наименованием Ђсингенезї объедин€ютс€ более чем разнородные динамические процессы (Ўенников, 1964): Ђсмыкание покрова эдификаторовї по сути неотделимо от экогенеза; Ђвозрастные смены лесных ценозовї Ч классический пример демутации; Ђпервичный сингенезї на свободных от растительности субстратах (эцезис) Ч практически всегда смена ценофобов. ¬недрение новых видов на промежуточных и финальных стади€х смены может сопутствовать как сингенезу, так и экогенезу либо демутации.

¬еро€тно, €вл€етс€ разумным сохранить наименование Ђсингенезї исключительно за сменами ценофобных видов (также см.:  амелин, 1994); тогда оно объединит процессы, действительно обладающие известной качественной спецификой (хот€ и протекающие нередко одновременно и даже неразрывно с экогенезом). »наче сингенез (понимаемый как процесс внедрени€ всех новых видов без исключени€) по сути оказываетс€ полностью тождественным экогенезу и должен рассматриватьс€ не как отдельный тип сукцессионных смен, а как один из механизмов их протекани€, на что справедливо указывал ¬.».¬асилевич (1983).

¬ любом случае, при изучении сукцессий необходимо учитывать как экогенетическую (Ђценофильнуюї), так и сингенетическую (Ђценофобнуюї) их составл€ющие. »зучение каждой из них порознь потребует неоправданной детализации общеприн€тых геоботанических методик. јнализ распределени€ видов по типам динамического поведени€ никак не может относитьс€ к задачам, решаемым Ђв полеї, тем более в самом начале исследований, как предлагал —.ћ.–азумовский (1981б). Ёта задача Ч всегда камеральна€; дл€ ее решени€ необходимо предварительно установить сначала единицы классификации растительности, а затем и сукцессионные р€ды.

¬ернемс€, однако, к проблемам флористики. ¬ рамках Ђбольшихї Ѕ√– (–азумовский, 1981а, 1981б), состав многих (а то и всех) фракций аборигенной флоры, соответствующих тем или иным динамическим рол€м, будет различатьс€ в разных част€х Ѕ√–10 (да и сама граница между аборигенным и адвентивным компонентами Ћ‘ не всегда и не всюду отчетлива). –аз все без исключени€ динамические роли видов (и соответствующие им фракции аборигенной флоры) значимы дл€ хода смен (и, следовательно, дл€ формировани€ структуры  ‘), мы не можем рассматривать выделы, различающиес€ по составу каких-то из этих фракций, в рамках одной и той же  ‘. ≈сли мы хотим согласовать границы сукцессионных систем с границами  ‘, мы должны перейти к ареалам сукцессионных систем гораздо меньшей площади, территори€ которых однородна с точки зрени€ поведени€ всех видов флоры.

¬ предельном случае в качестве ареалов  ‘ (понимаемых как Ё‘) можно рассматривать лишь те территории, которые не пересекают границы сплошного распространени€ хот€ бы даже одного из аборигенных видов. »наче рассматриваема€ флора будет представл€ть собой совокупность нескольких Ё‘ или их частей.

ќчевидно, что территории, удовлетвор€ющие таким критери€м, сравнительно невелики по площади.

‘ункциональные границы в растительном покрове

—уществуют многочисленные свидетельства тому, что даже в пределах непрерывного ареала многие виды измен€ют характер своего динамического поведени€ в разных его част€х. “ак, Festuca rubra и Succisa pratensis, характерные доминанты луговых ассоциаций от ѕодмосковь€ до Ћуги, станов€тс€ распростран€ющимис€ вдоль дорог апофитами при переходе на ѕолесье или в долину ƒнепра (–азумовский, 1981б), а Ђнейтральныйї от бассейна ќки до «аонежь€ вид Sorbus aucuparia s.l. в ѕрибеломорской  арелии становитс€ доминантом в эвтрофных приручьевых мелколесь€х.

ќбщеизвестен пример ветреницы Anemone nemorosa, изменчивость динамического поведени€ которого изучалась начина€ с ¬.¬.јлехина (1930). —порадически распространенный и €вно синценофильный в лиственных лесах ѕодмосковь€, это вид становитс€ массовым в молодых сероольшатниках, а также в елово-мелколиственных лесах на обширной территории от ¬алда€ и —еверного ѕоволжь€ до ѕриладожь€. «десь ветреница Ч ценофил-доминант.   западу от  арпат A.nemorosa Ч также массовый ценофильный вид; но здесь он св€зан уже не с сероольшатниками или ельниками, а с широколиственными лесами (дубовыми, буковыми и буково-грабовыми). Ќа юге Ўвеции этот же вид типичен дл€ сосн€ков (Ќосова, 1983). ¬  арелии A.nemorosa становитс€ нейтральным и быстро исчезает к северу от юго-западного ѕрионежь€.

»зменени€ динамического поведени€ могут происходить и на очень небольшом пространстве. “ак, Carex cinerea, ценофильна€ на юге  ольского п-ова и в —еверной  арелии вплоть до  еми, в  остомукшском заповеднике гемиценофобна и может с равным успехом произрастать на олиготрофной сфагновой сплавине, под пологом эвтрофного приручьевого ельника и на нарушенном субстрате около жиль€ (наблюдени€ 1981 и 1993гг.).

ƒаже если тип динамического поведени€ вида остаетс€ посто€нным, его сукцессионный статус (динамическа€ Ђнишаї) может быть различным в разных част€х ареала. ¬сем известна€ осина Populus tremula, эдификатор производных мелколиственных лесов на богатых почвах на севере и в средней полосе ≈вропейской –оссии, к югу от границы ареала ели до ”рала, а также в лесостепи «ападной —ибири образует коренные насаждени€: в “ульских «асеках Ч путем формировани€ несколько порослевых пологов; в лесостепи Ч образу€ небезызвестные Ђосиновые колкиї. ¬ услови€х же северной тайги  ольского п-ова, а также на севере ƒальнего ¬остока (’охр€ков, 1985) осина вообще Ђмен€етї спектр экотопов, переход€ с влажных и богатых на сухие элювиируемые почвы.

ѕон€тно, что динамическое поведение видов может мен€тьс€ при пересечении ими значимых климатических либо геоморфологических рубежей, при переходе через которые измен€етс€ и видовой состав флоры. ќднако возможно предположить, что и в пределах флористически однородных (по видовому составу) территорий могут существовать Ђфункциональные границыї, при переходе через которые многие (или хот€ бы некоторые) виды будут измен€ть тип своего динамического поведени€. Ќеизбежным следствием этого будет изменение характера межвидовых взаимоотношений и, значит, видового списка хот€ бы части (если не всего набора) ассоциаций (иначе говор€, изменение состава ѕ‘ или хот€ бы активности видов в рамках ѕ‘ посто€нного состава.)

—истемный подход к флоре (ёрцев, 1982, 1987а, 1994) предполагает за такими изменени€ми разделительный смысл: подобна€ граница должна рассматриватьс€ и в качестве границы между  ‘, даже если флористический список по обе стороны такой границы будет идентичен (что теоретически возможно, хот€ и маловеро€тно). »ными словами, территорию  ‘ не должны пересекать границы не только ареалов видов, но и их ценоареалов в смысле ¬.Ѕ. уваева (1965). ¬прочем, еще раз отметим, что существование подобных границ весьма гипотетично.

√ораздо более веро€тно, что подобные Ђфункциональныеї границы будут проходить по ландшафтным рубежам, либо же по рубежам, обусловленным исторически. “ем самым они будут Ђсовпадатьї и с границами ареалов отдельных видов11. ярким примером подобной границы может служить рубеж между сукцессионными системами ѕодмосковь€ (в широком смысле) и ¬алда€ (вместе с левобережной частью бассейна р.ћсты до выхода последней в ѕриильменье). ѕересека€ этот рубеж с юга на север, мы заметим изменени€ в динамическом поведении целого р€да видов, а именно:

  • Matteuccia struthiopteris (смена ценофильной ниши с переходом с приручьевых перегнойных почв на легкие аллювии);
  • Equisetum sylvaticum (при сохранении статуса нейтральности в эвтрофной гидросерии и аллювиальной мезосерии (C(f); A3(b); He9,10,11(b-e),12(a-g)), вид Ђрасшир€етї свой ценоспектр, Ђвключа€ї в него и сообщества мезотрофной гидросерии (Hm3,4,5(b-e)), где становитс€ особенно обильным и активным, вплоть до того, что инженеры-лесоустроители выдел€ют Ђхвощево-сфагновыйї тип леса);
  • Lycopodium clavatum (переход от синценофильности в сухих сосн€ках к нейтральности; ценоспектр при этом распростран€етс€ и на производные сосн€ки мезотрофного р€да);
  • Milium effusum (переход от ценофильности в делювиальной мезосерии к нейтральности);
  • Lerchenfeldia flexuosa (переход от ценофобности к нейтральности (X5(a-f); C(a-c); Hm4,5(a-d));
  • Carex pilosa (граница массового распространени€);
  • Polygonatum odoratum (в ѕодмосковье нейтрален, ценоспектр охватывает широкий диапазон сообществ от сухих сосн€ков до эвтрофных лиственных лесов; севернее Ч до пересечени€ очередного рубежа Ч становитс€ эксклюзивно верным видом сухих сосн€ков);
  • Alnus incana (по€вл€етс€ в виде поросли под пологом сосн€ков мезотрофного р€да на супес€х, особенно на старопахотных земл€х; основна€ ниша в эвтрофной гидросерии сохран€етс€);
  • Anemone nemorosa (см. выше);
  • Trollius europaeus (резкое возрастание активности при посто€нстве динамической ниши);
  • Prunella vulgaris (переход от синценофильности в эвтрофной гидросерии к гемиценофобности с т€готением к тропам и вторичным лугам);
  • Trientalis europaea (переход от синценофильности к ценофильности и доминированию; при этом коренна€ ассоциаци€ последней стадии мезотрофной гидросерии Picea abies Ч Maianthemum bifolium (Trientalis europaea) распадаетс€ на две возрастные стадии: сперва Picea Ч Trientalis, затем Picea Ч Maianthemum; далее к северу седмичник ассоциирован уже не с елью, а с сосной, предшествующей ели в ходе демутации);
  • Linnaea borealis (резкое возрастание активности с расширением ценоспектра в мезотрофной гидросерии). Ќаверн€ка есть и другие примеры, не попавшие в поле зрени€ автора.

ѕоиск подобных границ на первый взгл€д затруднителен, так как они должны проводитьс€ не столько по собственно флористическим, сколько по сугубо ценотическим признакам. ¬ы€вление последних предполагает геоботанические изыскани€ по обе стороны границы. ќднако, при наличии сети опорных территорий с детально изученной динамикой растительности и с достоверно вы€вленными составом и структурой Ћ‘ (своего рода Ђсиндинамических проб Ћ‘ї), подобные исследовани€ на пространствах между ними будут быстры и не слишком трудоемки. ѕри компьютеризации процедуры сравнени€ синдинамических спектров Ћ‘ подобное вы€вление Ђфункциональныхї границ станет дл€ флориста столь же привычной задачей, как и таксономический анализ флоры (а дл€ геоботаника Ч упор€дочение синтаксономических таблиц; сколь трудоемким оно когда-то было, и какие споры вызывало!).

¬ свете сказанного особо насущной задачей представл€етс€ создание непрерывной сети синдинамических Ђпроб флорыї и ее адекватное размещение с перспективой будущего сгущени€. ¬ыдвинута€ задача перекликаетс€ с иде€ми создани€ сети флористических проб дл€ целей мониторинга биоразнообрази€ (ёрцев, 1992а).

¬озможные размеры территории конкретных флор

ѕо мнению ¬.Ѕ.—очавы (1932),  ‘ может соответствовать флоре элементарного геоботанического района (территории с однотипным рисунком сочетаний растительных сообществ). ¬ дальнейшем  ‘ сравнивалась с флорой ландшафта (Ћукичева, —абуров, 1969) и частично уподобл€лась ей, поскольку сообщества в пределах ландшафта (=ѕ‘) приурочены к закономерно повтор€ющимс€ типам местоположений в рамках генетически единой территории.

 ак уже говорилось, Ѕ.ј.ёрцевым (1982:13-14) также было предложено в качестве  ‘ рассматривать флору ландшафта (при условии, что по его территории не проход€т флористические границы более высокого ранга, чем границы  ‘), а определение  ‘ по ј.».“олмачеву считать определением элементарного флористического района.

— точки зрени€ флористики такой подход может быть весьма строго аргументирован. –азличи€ в наборе и соотношени€х типов экотопов будут порождать соответствующие различи€ в наборах и соотношени€х флористических комплексов, и, значит, также в составе видовых списков ѕ‘. –исунок ландшафта может существенно вли€ть на характер внутриландшафтных миграций видов растений, их активность, состав и динамику попул€ций, наличие стаций выживани€ и т.д. ¬се это безусловно необходимо учитывать при подходе к флоре как к естественной попул€ционной системе, имеющей мерономическую (ћейен, 1978) структуру (т.е.живой и из живого состо€щей).

— точки зрени€ динамики растительности рассмотрение сукцессионной системы в ландшафтных границах также имеет свои резоны, а именно:

  • различный рисунок ландшафта порождает различный рисунок растительного покрова, определ€ет протекание и представленность различных сукцессионных серий;
  • разные наборы типов экотопов и размеры участков последних могут существенно сказыватьс€ на характере смен (особенно при нерегул€рной мезо- и микрокомплексности растительности);
  • неизбежно вли€ние ландшафтно-зависимых факторов на конкурентоспособность большинства видов растений и на эффективность внутриландшафтного переноса их диаспор в том или ином направлении. Ёто будет отражатьс€ на темпах сукцессий, на потенциале биогенной трансформации тех или иных экотопов;
  • сами спектры естественных нарушений будут существенно измен€тьс€ от ландшафта к ландшафту, притом не только количественно, но и качественно. ¬следствие этого многие реакции растительности на нарушени€, особенно наличие и спектр наблюдаемых циклических субклимаксов, а также характер протекани€ эндэкзогенных (Ђтопографическихї; –азумовский, 1981б) смен, также будут весьма различны;
  • различи€ в типах нарушений в большей или меньшей степени повли€ют на видовой состав и активность ценофобных видов (от ультра- до геми- и псевдоценофобов);
  • различный рисунок покрова (нар€ду с биогеохимическими особенност€ми территории и историческими факторами) может порождать различи€ в типах динамического поведени€ видов, особенно если эти виды вегетативно подвижны. Ёти же факторы будут существенно вли€ть на набор сочетаний видов в экотонах и на периферии участков ассоциаций (а также определ€ть веро€тность тех или иных случайных Ђсбоевї хода смены);
  • геохимическа€ специфика ландшафта скажетс€ на устойчивости практически всех сукцессионных стадий ( учеров, 1995а)12.

»так,  ‘ (и сукцессионна€ система) в общем случае соответствует флоре ландшафта. ќднако однозначное соответствие между ними наблюдаетс€ отнюдь не всегда. ¬ р€де случаев  ‘ соответствует флоре лишь отдельной характерной части неоднородного ландшафта (Ћукичева, —абуров, 1969). »нтересный пример подобной ситуации описан дл€ арктических тундр о-ва ¬рангел€ (ёрцев, ѕетровский, 1994).  ‘ может соответствовать и флоре части геоморфологически однородного ландшафта Ч в том случае, если по его территории проходит значимый исторический рубеж.

Ќапротив, в случае системы нескольких сопр€женных ландшафтов (с плакорами на разных высотных уровн€х, что особенно типично дл€ горных районов ÷ентральной јзии), интегрированных единым потоком переноса диаспор, флоры всех этих ландшафтов будут входить в одну  ‘. ¬прочем, подобную флору можно интерпретировать и как систему нескольких сопр€женных  ‘ (в совокупности составл€ющих флору единого водосборного бассейна).

Ќаконец, мыслимо существование единой  ‘ на территории элементарного флористического района, объедин€ющего несколько сходных, хот€ и не сопр€женных друг с другом ландшафтных систем (ёрцев, 1982, 1987а, 1987б; ёрцев,  амелин, 1987б, 1991).

¬озможен Ђсоблазнї автоматически провести границы  ‘ по границам соответствующих ландшафтных единиц или даже по границам фитоландшафтов (закономерных сочетаний ландшафтно-обусловленных макрокомплексов растительности; ярошенко, 1961;  иселева и др., 1994). ќднако заведомо лучше его отринуть. ’арактер фитоландшафта определ€етс€ совокупностью всех факторов природной среды вкупе с вли€нием человека и может не только не вы€вл€ть, но даже маскировать реальные динамические процессы (поскольку многие сообщества могут быть избирательно уничтожены или трансформированы;  иселева, 1964; Ћабунцова, 1976). ≈сли мы стремимс€ использовать динамические критерии при разграничении  ‘, ничто не заменит непосредственных сведений о сукцесси€х и о поведении участвующих в них видов.

¬ завершение раздела рассмотрим любопытный и весьма нагл€дный (хот€ и не доказательный) иллюстративный пример. ≈сли расположить на шкале дес€тичных логарифмов среднегеометрические размеры наиболее обычных во ¬селенной классов материальных объектов, то окажетс€, что они не разбросаны по этой шкале хаотично, а занимают закономерные масштабные уровни. ѕри этом период достижени€ равновесных состо€ний (выраженный в системе —√—) составл€ет примерно 105см: 10 -13см Ч масштаб атомных €дер, 10-8 Ч самих атомов, 10-3 Ч €дер клеток, 102 Ч организмов; экосистемы же, равно как и сукцессионные системы и флоры (а также спутники планет и нейтронные звезды), предположительно окажутс€ устойчивыми в масштабе пор€дка 10 7см (—ухонос, 1983). “аким образом, ожидаемый масштаб линейной прот€женности целостных сукцессионных систем и  ‘ в общем случае будет исчисл€тьс€ сотн€ми километров, что на пор€док меньше Ѕ√– —.ћ.–азумовского, в несколько раз больше обычных размеров площади вы€влени€ Ћ‘ и в целом соотноситс€ с масштабами прот€женности отдельных ландшафтов и их региональных систем.

«аключение

¬ отличие от флоры, неотделимой от своей истории, сукцессионна€ система всегда рассматриваетс€ Ђздесьї и Ђсейчасї, в рамках интервала реализации сукцессионных р€дов во времени. ѕоскольку сбор и анализ данных о динамическом поведении видов методологически независим от проведени€ собственно флористических исследований, результаты тех и других предстают как взаимно дополнительные. ¬от почему проведение границ  ‘ с использованием сведений о ходе сукцессий представл€етс€ весьма перспективным. ќсновное преп€тствие к этому Ч недостаток данных Ч при наличии доброй воли флористов будет со временем преодолено. ѕредложенный подход отнюдь не отмен€ет метода Ћ‘ и флористических проб, но, как кажетс€ автору, представл€ет полезное к нему дополнение (фактически Ч расширение программы Ђпробї).

“рудно сказать, каков статус Ѕ√–, выделенных —.ћ.–азумовским, однако высокий иерархический ранг некоторых границ, прослеженных им на севере –усской равнины, подтверждаетс€ и при более детальных исследовани€х флор (Ѕубырева, 1992). ¬озможно, флорам некоторых из подобных Ђбольшихї Ѕ√– будет присвоен статус Ђрегиональных естественных флорї (ёрцев,  амелин, 1987б, 1991), либо единиц более высокого ранга.

јвтор искренне признателен Ѕ.ј.ёрцеву, –.¬. амелину,  .¬. иселевой, ≈.ћ.¬еселовой, ќ.¬.–ебристой, ¬.ћ.Ѕубыревой, “.√.ѕолозовой, ќ.¬.ћорозовой, ≈.ј.‘оминой за ценные советы при написании статьи, ¬.¬. ∆ерихину Ч за помощь при разработке терминологии, ј. .“имонину, ћ.—.»гнатову, ј.≈. оваленко, √.≈.Ћевицкой и ¬.Ќ. ороткову Ч за помощь при проведении полевых исследований 1993 г.

Ћитература

  • јблаева «.’. ƒополнительный конспект видов флоры Ћапландского заповедника // ‘лористические исследовани€ в заповедниках –—‘—–. ћ.: ÷Ќ»Ћ √лавохоты –—‘—–, 1981. —.5-19.
  • јлександрова ¬.ƒ. »зучение смен растительного покрова // ѕолева€ геоботаника. ћ.; Ћ.: Ќаука, 1964. “.3. —. 300-447.
  • јлексеев ё.≈. ‘лористические наблюдени€ на северных склонах —реднерусской возвышенности // Ѕюл. ћќ»ѕ, 1978. “.83, є 2. —.138-142.
  • јлексеев ё.≈., √убанов».ј. ‘лора окрестностей ѕущина-на-ќке. ћ.:»зд-во ћ√”, 1980. 104 с.
  • јлексеев ё.≈.,  арпухина ≈.ј., ѕрилепский Ќ.√. –астительный покров окрестностей ѕущина. ѕущино: ќЌ“» ѕЌ÷, 1992. 177 с.
  • јлехин ¬.¬. Anemone nemorosa L. в ћосковской губернии // “р. ќ-ва изучени€ ћоск. обл. 1930. ¬ып.4. —.51-75.
  • Ѕелкина ќ.ј.,  онстантинова Ќ.ј.,  остина ¬.ј. ‘лора высших растений Ћовозерских гор (сосудистые и мохообразное). —ѕб.: Ќаука, 1991. 206 с.
  • Ѕогданова Ќ.≈., ¬ехов ¬.Ќ. ‘лора сосудистых растений  емь-Ћудского архипелага // “р.  андалакшского гос. заповедника. ћурманск:  н.изд-во, 1969а. ¬ып.7: Ѕотанические исследовани€. —.3-59.
  • Ѕогданова Ќ.≈., ¬ехов ¬.Ќ. ‘лора сосудистых растений острова ¬еликого // “р.  андалакшского гос. заповедника. ћурманск:  н.изд-во, 1969б. ¬ып.7: Ѕотанические исследовани€. —.126-177.
  • Ѕубырева ¬.ј. ‘лористическое районирование —еверо-«апада и —евера ≈вропейской части –оссии: подходы и методы: јвтореф. дис. ... канд. биол. наук. —ѕб.: —ѕб√”, 1992. 17 с.
  • ¬альтер √., јлехин ¬.¬. ќсновы ботанической географии. ћ.; Ћ.: Ѕиомедгиз, 1936. 715 с.
  • ¬асилевич ¬.». ќчерки теоретической фитоценологии. Ћ.: Ќаука, 1983. 248 c.
  • ∆ерихин ¬.¬. Ѕиоценотическа€ регул€ци€ эволюции // ѕалеонтол. журн. 1987. є 1. —.3-12.
  • ∆игарев ».ј. «акономерности рекреационных нарушений фитоценозов // ”спехи современной биологии. 1993. “.113, вып.5. —.564-575.
  • «олотухин Ќ.». ќпыт флористических исследований на уровне фитохорий наименьшего ранга (на примере јлтайского заповедника) // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука, 1987. —.90-104.
  • »льинска€ —.ј. »зучение синузиальной структуры лесных сообществ // “ипы лесов —ибири. ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1963. —.5-29.
  •  амелин –.¬. ѕроцесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // “еоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука, 1987. —.36-42.
  •  амелин –.¬. ‘илоценогенез (проблемы и опыт изучени€) // јктуальные проблемы сравнительного изучени€ флор. —ѕб.: Ќаука, 1994. —.116-132.
  •  иселева  .¬. ќпыт флористического районировани€ ћосковской области // Ѕюл. ћќ»ѕ. 1964. “.59, є 4. —.142-144.
  •  иселева  .¬. –астительность //  онспект флоры –€занской ћещеры. ћ.: Ћесн. пром-сть, 1975. —.12-29.
  •  иселева  .¬.–астительность // ќпределитель растений ћещеры. ћ.:»зд-во ћ√”, 1986. „.1. —.16-32.
  •  иселева  .¬., Ќовиков ¬.—., ќкт€брева Ќ.Ѕ.   изучению равнинных флор (на примере районов Ќечерноземь€) // јктуальные проблемы сравнительного изучени€ флор. —ѕб.: Ќаука, 1994. —.87-96.
  •  уваев ¬.Ѕ. ѕон€тие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Ѕотан. журн. 1965. “.50, є 8. —.1121-1126.
  •  учеров ».Ѕ. ƒополнени€ и уточнени€ к списку локальной флоры окрестностей јмгуэмского моста („укотский п-ов) // Ѕотан.журн. 1993. “.78, є 2. —.126-134.
  •  учеров ».Ѕ. —укцессионна€ система растительности и методы ее изучени€. ѕроблема сукцессионного статуса вида // јнтропогенна€ динамика растительного покрова јрктики и —убарктики: ѕринципы и методы изучени€. —ѕб.: Ѕ»Ќ –јЌ, 1995а. —.115-135.
  •  учеров ».Ѕ.—индинамическа€ структура разнообрази€ растений // Ёволюци€ экосистем: “ез. докл. международн. симпоз., 26-30 сент. 1995г. ћ.: ѕ»Ќ –јЌ, 1995б. —.69.
  •  учеров ».Ѕ. Ёндогенна€ динамика горнотундровой растительности „укотки (на примере бассейна р.јмгуэмы): јвтореф.дис. ... канд. биол. наук. —ѕб.: Ѕ»Ќ –јЌ, 1996. 26 с.
  • Ћабунцова ћ.ј. ‘акторы, определ€ющие характер фитоландшафта // Ѕюл. √Ѕ—. 1976. “.99. —.75-80.
  • Ћукичева ј.Ќ., —абуров ƒ.Ќ.  онкретна€ флора и флора ландшафта // Ѕотан.журн. 1969. “.54, є 12. —.1911-1920.
  • ћейен —.¬. ќсновные аспекты типологии организмов // ∆урн.общей биологии. 1978. “.39, є 4. —.495-508.
  • ћелехов ».—. Ћесоведение. ћ.: Ћесн. пром-сть, 1980. 408 с.
  • ћин€ев Ќ.ј.,  онечна€ √.ё. ‘лора ÷ентрально-Ћесного государственного заповедника. Ћ.: Ќаука, 1976. 104 с.
  • Ќекрасова “.ѕ. ¬идовой состав флоры цветковых и высших споровых Ћапландского заповедника // “р. Ћапландского гос. заповедника. ћ.: √лавохота –—‘—–, 1960. ¬ып.4. —.127-188.
  • Ќемцева —.‘., Ќемцева Ќ.ƒ. —осудистые растени€ ƒарвинского заповедника. ћ.: ¬»Ќ»“», 1987. 52 с.
  • Ќиценко ј.ј. ќ фитоценотипах // Ѕотан. журн. 1965. “.50, є 6. —.797-810.
  • Ќосова Ћ.ћ. ќ роли экологических и фитоценотических факторов в распространении Anemone nemorosa L. // Ёколого-ценотические и географические особенности растительности. ћ.: Ќаука, 1983. —.173-184.
  • ќпределитель растений ћещеры. ћ.:»зд-во ћ√”, 1986. „.1. 240 с.; ћ.:»зд-во ћ√”, 1987. „.2. 224 с.
  • –азумовский —.ћ. ќ границах ареалов и флористических лини€х // Ѕюл. √Ѕ—. 1969. “.72. —.20-28.
  • –азумовский —.ћ. Ѕотанико-географическое районирование земли как предпосылка успешной интродукции растений // »нтродукци€ тропических и субтропических растений. ћ.:Ќаука, 1981а. —.10-27.
  • –азумовский —.ћ. «акономерности динамики биоценозов. ћ.: Ќаука, 1981б. 232 с.
  • –азумовский —.ћ.ќ ценотипах высших растений и степени св€зи вида с растительным сообществом // ¬естн.¬ќќѕ. 1997. є 3. —.1-6.
  • –азумовский —.ћ. ¬ведение в географию современного растительного покрова. ¬ведение в палеогеографию растительного покрова. ѕеречень единиц ботанико-географического районировани€ «емли. ћ.: KMK Scientific Press, 1999. C.17-236.
  • –аменский Ћ.√. ¬ведение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. ћ.: —ельхозгиз, 1938. 620 с.
  • –аменска€ ћ. Ћ. јнализ флоры ћурманской области и  арелии. Ћ.:Ќаука, 1983. 216 с.
  • –астительность и флора «венигородской биологической станции ћ√”. ћ.: »зд-во ћ√”, 1986. 90 с.
  • –ебриста€ ќ.¬. ќпыт применени€ метода конкретных флор в «ападносибирской јрктике (полуостров ямал) // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука, 1987. —.67-90.
  • —екретарева Ќ.ј. ¬ыделение ассоциаций кустарниковых ив по флористическим критери€м (восток „укотского полуострова) // Ѕотан. журн. 1989. “.74, є4. —.498-508.
  • —еливанов ».ј. ћикосимбиотрофизм как форма консортивных св€зей в растительном покрове —оветского —оюза. ћ.: Ќаука, 1981. 232 с.
  • —имачева ≈.¬. ƒополнительные материалы к флоре ÷ентрально-Ћесного государственного заповедника ( алининска€ область) // ¬естн. Ћ√”. —ер.биол. 1980. є 3, вып.1. —.67-70.
  • —мирнов ѕ.ј. ‘лора ѕриокско-“еррасного государственного заповедника // “р.ѕриокско-“еррасного гос.заповедника. ћ.: √лавохота –—‘—–, 1958. ¬ып.2. 248 с.
  • —мирнов ѕ.ј. ƒополнени€ и уточнени€ к Ћужковской флоре // Ѕюл.ћќ»ѕ. 1971. “.76. вып.4. —.128-133.
  • —мирнова ќ.¬. —труктура трав€ного покрова широколиственных лесов. ћ.: Ќаука, 1987. 205 с.
  • —очава ¬.Ѕ. ¬ысокогорна€ флора ƒуссэ-јлин€ // Ѕотан. журн. 1932. “.17, є2. —.185-202.
  • —укачев ¬.Ќ. Ќекоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // ¬опросы ботаники. ћ.; Ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1954. “.1. —.291-309.
  • —ухонос —.я. ѕринципы масштабной симметрии в оценке естественных систем // ѕроблемы анализа биологических систем. ћ.: »зд. ћ√”, 1983. —.90-112.
  • —ыроид Ќ.ј. Ќовые данные о флоре „уна-тундры // Ѕиолого-флористические исследовани€ в св€зи с охраной природы в «апол€рье. јпатиты:  ольск. фил. јЌ ———–, 1980. —.83-86.
  • “абака Ћ.¬. Ќекоторые итоги сравнительного изучени€ флоры различных природно-территориальных подразделений Ћатвии // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука, 1987. —.104?107.
  • “ихомиров ¬.Ќ., —амарина Ѕ.‘., ¬олоснова Ћ.‘. јннотированный список сосудистых растений ќкского заповедника. ћ.: ¬»Ќ»“», 1987. 78 с.
  • “олмачев ј.».   методике сравнительно-флористических исследований. ѕон€тие о флоре в сравнительной флористике // ∆урн. –Ѕќ. 1931. “.16, є1. —.111-124.
  • “олмачев ј.». ќсновы учени€ об ареалах. Ћ.: »зд-во Ћ√”, 1962. 100 с.
  • “олмачев ј.». Ѕогатство флор как объект сравнительного изучени€ // ¬естн.Ћ√”. 1970. є 9. —.71-83.
  • “олмачев ј.». ¬ведение в географию растений. Ћ.: »зд-во Ћ√”, 1974. 244 с.
  • ‘леров ј.‘.  познанию вторичного типа елового леса Piceetum sorbosum (ельник р€биновый) // —ов. ботаника. 1939. є 1. —.107-113.
  • ’охр€ков ј.ѕ.‘лора ћагаданской области. ћ.: Ќаука, 1985. 398 с.
  • Ўафер ¬.ќсновы общей географии растений. ћ.: »зд-во инстр.лит., 1956. 380 с.
  • Ўенников ј.ѕ. ¬ведение в геоботанику. Ћ.: »зд-во Ћ√”, 1964. 447 c.
  • ёрцев Ѕ.ј.‘лора —унтар-’а€та: ѕроблемы истории высокогорных ландшафтов —еверо-¬остока —ибири. Ћ.: Ќаука, 1968. 234 с.
  • ёрцев Ѕ.ј.ѕроблемы ботанической географии —еверо-¬осточной јзии. Ћ.: Ќаука, 1974. 160 с.
  • ёрцев Ѕ.ј.Ќекоторые тенденции развити€ метода конкретных флор // Ѕотан. журн. 1975. “.60, є 1. —.69-83.
  • ёрцев Ѕ.ј. ‘лора как природна€ система // Ѕюл. ћќ»ѕ. ќтд.биол. 1982. “.87, вып. 4. —.3-22.
  • ёрцев Ѕ.ј.Ќекоторые вопросы изучени€ адаптаций растений к услови€м пол€рной безлесной области // јдаптаци€ организмов к услови€м  райнего —евера: ƒокл. ¬сесоюзн. совещ., “аллинн, 27-30 но€б. 1984 г. “аллинн: »зд-во јЌ Ё——–, 1984. —.207-212.
  • ёрцев Ѕ.ј.ѕродукционные стратегии и жизненные формы растений // ∆изненные формы в экологии и систематике растений: ћежвуз. сб. науч.тр. ћ.: »зд-во ћ√ѕ», 1986. —.9-23.
  • ёрцев Ѕ.ј. ‘лора как базовое пон€тие флористики: содержание пон€ти€, подходы к изучению // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука. 1987а. —.13-28.
  • ёрцев Ѕ.ј.Ёлементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука, 1987б. —.47-66.
  • ёрцев Ѕ.ј.ѕроблемы выделени€ тундрового типа растительности // Ѕотан. журн. 1991. “.76, є 1. —.30-41.
  • ёрцев Ѕ.ј.Ёколого-географическа€ структура биологического разнообрази€ и стратеги€ его учета и охраны // Ѕиологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. —ѕб.: «»Ќ –јЌ, 1992а. —. 7-21.
  • ёрцев Ѕ.ј.—овещание Ђ‘акторы и механизмы естественных смен растительностиї (III-IV 1992, —анкт-ѕетербург) // Ѕотан. журн. 1992б. “.77, є10. —.102-106.
  • ёрцев Ѕ.ј. ќ некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // јктуальные проблемы сравнительного изучени€ флор. —ѕб.: Ќаука, 1994. —.15-33.
  • ёрцев Ѕ.ј. ћетоды оценки восстановительного потенциала флоры // јнтропогенна€ динамика растительного покрова јрктики и —убарктики: ѕринципы и методы изучени€. —ѕб.: Ѕ»Ќ –јЌ, 1995. —.136-146.
  • ёрцев Ѕ.ј., амелин –.¬.ѕрограммы флористических исследований разной степени детальности // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука, 1987а. —.219-242.
  • ёрцев Ѕ.ј., амелин –.¬.ќчерк системы основных пон€тий флористики // “еоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Ћ.: Ќаука. 1987б. —.242-266.
  • ёрцев Ѕ.ј., амелин –.¬.ќсновные пон€ти€ и термины флористики. ѕермь: »зд-во ѕерм. ун-та, 1991. 80 с.
  • ёрцев Ѕ.ј.,  учеров ».Ѕ.јнализ микропо€сного р€да тундровых сообществ северного горного склона (запад „укотского нагорь€) // Ѕотан. журн. 1993. “.78, є 3. —.11-32.
  • ёрцев Ѕ.ј.,ѕетровский ¬.¬. ‘лора окрестностей бухты —омнительной: сосудистые растени€ // јрктические тундры острова ¬рангел€. —ѕб.: Ѕ»Ќ –јЌ, 1994. —.7-66.
  • ёрцев Ѕ.ј., ѕетровский ¬.¬.,  оробков ј.ј.,  оролева “.ћ., –азживин ¬.ё. ќбзор географического распространени€ сосудистых растений „укотской тундры. —ообщ.1 // Ѕюл.ћќ»ѕ. ќтд.биол. 1979а. “.84, вып.5. —.111-122.; —ообщ.2 // Ѕюл.ћќ»ѕ. ќтд.биол. 1979б. “.84, вып.6. —.74?83.
  • ярошенко ѕ.ƒ.√еоботаника. ћ.; Ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1961. 474 с.
  • Bagyaraj J. Ecology of vesicular-arbuscular mycorrhizae // Handb. Applied Mycology. N.Y.: M.Dekker Inc., 1991. Vol.1. Soil and Plants. P.3-33.
  • Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. 3 ed. Montpellier: impr. Roumegous et Dehan, 1928. 23 p.
  • Dansereau P. Biogeography: An Ecological Perspective. N.Y.: Ronald Press, 1957. 394 p.
  • Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 222p.
  • Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. L.; N.Y.: Acad. Press. 1984. 483p.
  • Sumina O.I. Plant communities on anthropogenically disturbed sites of the Chukotka Peninsula, Russia // J. Vegetation Science. 1994. Vol.5. P.885-896.
  • Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. Vol.16, N 3. P.284-307.
  • Van Valen L.The Red Queen // Amer.Natur. 1977. Vol.111, N 980. P.809?810.
  • Watt A.S.Pattern and process in the plant community // J.Ecol. 1947. Vol.35. P.1-22.
  • Watt A.S. Bracken versus heather: A study in plant sociology // J.Ecol. 1955. Vol.43. P.490-506.

1 ƒоложено на IV рабочем совещании по сравнительной флористике (Ѕерезинский биосферный заповедник, 17-20 сент. 1993г.)

2 Ќоменклатура сосудистых растений приводитс€ по списку Ѕ.ј.ёрцева и др. (1979а,1979б) дл€ јрктики, по ћ.Ћ.–аменской (1982) дл€ ‘енноскандии и по Ђќпределителю растений ћещерыї (1986, 1987) дл€ —редней –оссии

3 ¬ыступление на ¬сесоюзной школе по математическому моделированию больших биологических систем, ст.«еленоградска€, 16 феврал€ 1980 г. ¬осстановлено по любительской магнитофонной записи

4 ѕри этом Ђценофилыї в соответствующих Ћ‘ представлены достаточно полно Ч на 70-90% от потенциального списка дл€ данного Ѕ√– (–азумовский, 1981б). Ќедостающие 10-30% характеризуют не столько незан€тость каких-либо Ђценофильныхї ниш (и нарушение хода естественных смен), сколько отсутствие одного из географически замещающих видов, поскольку при расчетах виды, принимаемые —.ћ.–азумовским sensu lato, вынужденно дробились в соответствии с более узким их пониманием в аннотированных списках Ћ‘

5 ¬озможно, сказанное отчасти справедливо и в отношении эктомикотрофных видов Ч древесных, кустарниковых и кустарничковых. “ак, мыслима (хот€ пока еще не подтверждена фактами) преемственность передачи эктомикобионта в р€ду последовательно смен€ющих друг друга видов Salicaceae в ходе сукцессий на речных аллюви€х на —еверо-¬остоке јзии. ¬ целом, однако, видоспецифичность эктомикобионтов несравненно выше. ¬еро€тно, в большинстве случаев Ђценофобныеї древесные виды не могут выступать донорами микоризы дл€ всходов лесообразующих древесных пород. ¬идимо, более распространена передача эктомикобионта между смен€ющими друг друга ценофильными видами. Ќапример, известны факты передачи микобионта от березы ели и от вереска сосне, что, очевидно, способствует успешному ходу соответствующих демутаций.

6 Ѕольшинство видов Carex традиционно считаютс€ немикотрофными; видимо, это требует проверки применительно к каждому конкретному виду и каждой рассматриваемой территории.

7 ¬озникающий Ђузорї, однако, различен в зависимости от биоморфы вида: сравним мозаики, формируемые Dryopteris carthusiana, Paris quadrifolia и Rubus saxatilis

8 —редообразующий потенциал A.glutinosa, веро€тно, даже превышает таковой A.incana, таккак в проекци€х черноольховых крон получают развитие климаксовые (кисличные) парцелл€рные фрагменты

9 Ѕолее сложен вопрос о динамической роли берез секции Nanae, которые Ѕ.ј.ёрцев (1986) называет Ђвиолентами неблагопри€тных условийї —ообщества их обычно много€русны; возможно, что эти виды Ч действительно эдификаторы в строгом смысле слова. ¬ не меньшей мере это справедливо и применительно к Dryas punctata, равномерно насыщающему почву корн€ми как под своими куртинами, так и между ними, что приводит к равномерности накоплени€ гумуса ( учеров, 1996)

10 —.ћ.–азумовский (1981 б, с.160) отдавал себе в этом отчет, упомина€ о Ђзамещающих списках эксплерентовї, т.е. о различи€х в списках сопутствующих константных видов

11  онечно, имеетс€ в виду не строгое совпадение границ, а полоса их сгущени€, котора€, однако, сольетс€ в линию на мелкомасштабной карте

12 ¬ приведенных выше положени€х нет ничего принципиально нового, однако они пока что совсем не разрабатываютс€ Ч в первую очередь, из-за недопонимани€, существующего между геоботаниками динамической школы и ландшафтоведами. —истемы пон€тий указанных дисциплин не антиномичны, а во многом дополнительны, но пока еще они изложены Ђна разных €зыкахї

***

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"

ƒругие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ¬ќќѕ, можно посмотреть в разделе »сследовательска€ работа. ƒругие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

’роника кружка "¬естники ¬ќќѕ" ѕрограмма "Parus" —писок ¬ќќѕовцев

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020