Ïðèìå÷àíèÿ: 1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ); 2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå; 3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru

Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ "ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"

ÁÈÎÒÎÏÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÌÕΠÐÎÄÀ DICRANUM
ÍÀ ÊÎÑÒÐÎÌÑÊÎÉ ÒÀÅÆÍÎÉ ÑÒÀÍÖÈÈ

Í. Êîìèññàðîâà
Íàó÷íûé ðóêîâîäèòåëü Ñ.À. Ìîøêîâñêèé

1997

Ýêîëîãèÿ ìõîâ ðîäà Kicranum äî ñèõ ïîð ìàëî èçó÷åíà. Ïîýòîìó ìû ïðîâåëè èññëåäîâàíèå èõ ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ìåñòîîáèòàíèÿì è ïîïûòàëèñü ïðîàíàëèçèðîâàòü åãî â çàâèñèìîñòè îò ðàçëè÷íûõ îñîáåííîñòåé ñðåäû. Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü íà òåððèòîðèè Êîñòðîìñêîé òàåæíîé ñòàíöèè ÈÏÝèÝ ÐÀÍ (ÊÒÑ) ñ 25 èþëÿ ïî 14 àâãóñòà 1997 ãîäà, âî âðåìÿ ãåîáîòàíè÷åñêîé øêîëû.

Áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé çàâèñèò, â ïåðâóþ î÷åðåäü, îò îñâåùåííîñòè, óâëàæíåííîñòè è ìèíåðàëüíîãî áîãàòñòâà (òðîôíîñòè) ìåñòîîáèòàíèé.  íàøåé ðàáîòå ó÷èòûâàëàñü îñâåùåííîñòü è õàðàêòåð ñóáñòðàòà, íà êîòîðîì ðàñòåò ìîõ. Áûëà ïðîâåäåíà îöåíêà ðàñïðåäåëåíèÿ ìõîâ ïî ìåñòîîáèòàíèÿì. Òàêæå ìû ïîïûòàëèñü ïðîñëåäèòü ñìåíû â ìîõîâîì ïîêðîâå ñ ó÷àñòèåì ìõîâ ðîäà Dicranum.

Íà òåððèòîðèè ÊÒÑ íàéäåíû 4 âèäà èç ðîäà Dicranum: Dicranum scoparium Hedw, Dicranum pdysetum Sw., Dicranum majus Sw., Dicranum fuscescens Turn. (íîìåíêëàòóðà ïî: Èãíàòîâ, Àôîíèíà, 1992). Äâà ïîñëåäíèõ âèäà âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî, íàõîäêè èõ åäèíè÷íû. Dicranum polysetum è Dicranum scoparium — îáû÷íû äëÿ ÊÒÑ è âñòðå÷àþòñÿ ïîâñåìåñòíî. Âíåøíå îíè õîðîøî îòëè÷èìû. Ãëàâíûé îïðåäåëÿþùèé ïðèçíàê — ýòî ïîïåðå÷íàÿ ñêëàä÷àòîñòü ëèñòüåâ, êîòîðàÿ ïðèñóòñòâóåò ó Dicranum polysetum è êîòîðîé íåò ó Dicranum scoparium. Ó Dicranum polysetum â áîëüøîì êîëè÷åñòâå íà ñòåáëå ïðèñóòñòâóåò ñòåáëåâîé âîéëîê, êîòîðîãî ó Dicranum scoparium ìàëî èëè âîîáùå íåò. Îáû÷íî ýòè äâà âèäà îòëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì è ïî öâåòó: Dicranum polysetum ÷óòü ñâåòëåå è ÷óòü êðóïíåå, ÷åì Dicranum scoparium. Âèçóàëüíîå îïðåäåëåíèå, êàê ïðàâèëî, êîíòðîëèðîâàëîñü ìèêðîñêîïè÷åñêèì èññëåäîâàíèåì îáðàçöà ìõà ïî îïðåäåëèòåëþ (Ìåëüíè÷óê, 1970).Ìàòåðèàëû è ìåòîäû

 õîäå ðàáîòû äåëàëèñü ãåîáîòàíè÷åñêèå îïèñàíèÿ ïëîùàäêè ïëîùàäüþ îêîëî 100 êâ.ì, ãäå ó÷èòûâàëñÿ ñîñòàâ âñåõ ÿðóñîâ ëåñà, ñîìêíóòîñòü êðîí äðåâîñòîÿ, ïîäðîñòà è ïîäëåñêà, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîãî è ìîõîâîãî ÿðóñîâ.  îïèñàíèÿõ òàêæå îòìå÷àëèñü òîëùèíà è ñîñòàâ ïîäñòèëêè èëè äðóãîãî ñóáñòðàòà, ãäå ðàñòåò ìîõ, ïîëîæåíèå â ìèêðîðåëüåôå.  õîäå ðàáîòû áûëî ñäåëàíî áîëåå 50 îïèñàíèé.

Ðåçóëüòàòû

1. Ìèêðîñóáñòðàò

Íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè âûÿâèòü 5 òèïîâ ñóáñòðàòà, íà êîòîðûõ âñòðå÷àþòñÿ ìõè ðîäà Dicranum: ëèñòâåííûé îïàä, õâîéíûé îïàä, ñìåøàííûé îïàä, ãíèëàÿ äðåâåñèíà è æèâûå äåðåâüÿ. Íè îäèí èç âèäîâ íå âñòðå÷àëñÿ íà îòêðûòîé ìèíåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè çåìëè.

Åñëè ðàçäåëèòü âñå ïîëó÷åííûå îïèñàíèÿ íà 5 ãðóïï ïî ñóáñòðàòó, íà êîòîðîì ðàñòåò ìîõ, è ïîñ÷èòàòü, ñêîëüêî ðàç êàæäûé âèä áûë âñòðå÷åí íà îïðåäåëåííîì ñóáñòðàòå, òî ïîëó÷èòñÿ êàðòèíà, îòðàæåííàÿ â òàáëèöå 1.

Ñóäÿ ïî ýòîé òàáëèöå, Dicranum polysetum ïðåäïî÷èòàåò õâîéíûé è ñìåøàííûé îïàä â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà è, â îòëè÷èå îò Dicranum scoparium, âîîáùå íå ðàñòåò íè íà êàêîé äðåâåñèíå. Dicranum scoparium æå âñòðå÷àåòñÿ íà âñåõ âûøå ïåðå÷èñëåííûõ ñóáñòðàòàõ, ïðåäïî÷èòàÿ õâîéíûé è ñìåøàííûé îïàä; íà æèâûõ äåðåâüÿõ îí ÷àñòî ðàñòåò â ïåðåóâëàæíåííûõ ìåñòàõ, íà áîëîòàõ.

2. Õàðàêòåð ïðîèçðàñòàíèÿ

Dicranum scoparium è Dicranum polysetum îáû÷íî ðàñïðåäåëÿþòñÿ â ïðîñòðàíñòâå ïî-ðàçíîìó. Dicranum scoparium ðàñòåò ïÿòíàìè è çàíèìàåò íå áîëåå 60% ïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ. Dicranum polysetum íåðåäêî îáðàçóåò ñïëîøíîé ìîõîâîé êîâåð, ñîñòàâëÿþùèé äî 100% ïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ. Îáà âèäà ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ â íåáîëüøèõ (äî 10%) êîëè÷åñòâàõ, ÷åì ãîñïîäñòâóþò.

3. Ýêñòðåìàëüíûå âîçäåéñòâèÿ

Îáà âèäà Dicranum ïîãèáàþò ïðè çàñûïàíèè ðàñòåíèé ëèñòâåííûì ñïàäîì, íî ïåðåíîñÿò çàñûïàíèå õâîåé. Îáà âèäà íå ïåðåíîñÿò òàêæå çàòîïëåíèÿ âîäîé è âûñûõàíèÿ ïîä îòêðûòûì íåáîì. Îäíàêî âûñûõàíèå â óñëîâèÿõ ÷àñòè÷íîãî çàòåíåíèÿ íå íàíîñèò èì âðåäà; òàê, îíè õîðîøî ðàñòóò â ñóõèõ ñîñíÿêàõ íà ëåâîì áåðåãó Óíæè.

4. Ðàñïðåäåëåíèå ïî áèîòîïàì

Ïî÷òè â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ Dicranum polysetum âñòðåòèëñÿ â õîðîøî äðåíèðîâàííûõ ñîñíÿêàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì áðóñíèêè, âåðåñêà îáûêíîâåííîãî è âåéíèêà ëåñíîãî â òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå, ñ ïðèñóòñòâèåì Pleurozum schreberi, Hylocomium splendens, Cladonia sylvatica, C. rangiferina â ìîõîâîì.

×óòü áîëüøå 50% îïèñàíèé ñ Dicranum polysetum áûëî ñäåëàíî â íîðìàëüíî äðåíèðîâàííîì èëè ñëåãêà ïåðåóâëàæíåííîì ìåçîòðîôíîì ñìåøàííîì ëåñó ñ ñîñíîé, åëüþ è áåðåçîé â äðåâîñòîå.  íàïî÷âåííîì ÿðóñå çäåñü ïðåîáëàäàëè ÷åðíèêà, áðóñíèêà, ìàðüÿííèê ëóãîâîé, âåéíèê ëåñíîé, ó÷àñòâîâàëè ïëàóíû áóëàâîâèäíûé è ñïëþñíóòûé, õâîù ëåñíîé.  ìîõîâîì ÿðóñå ïðèñóòñòâîâàëè Pleurozium schreberi è èçðåäêà Hylocomium splendens.

Ðåäêèìè áûëè âñòðå÷è ñ ýòèì âèäîì â ñûðûõ è íîðìàëüíî óâëàæíåííûõ ìåðòâîïîêðîâíûõ åëüíèêàõ è åëüíèêàõ-÷åðíè÷íèêàõ.

Kicranum scoparium áîëåå ÷åì â 60% ñëó÷àåâ âñòðå÷àëñÿ â ìåçîåâòðîôíûõ íîðìàëüíî äðåíèðîâàííûõ è ïåðåóâëàæíåííûõ ñìåøàííûõ ëåñàõ èç åëè, áåðåçû è îñèíû, ñ ìàëèíîé, ðÿáèíîé â ïîäëåñêå.  òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå ïðåîáëàäàëè ÷åðíèêà, êèñëèöà, îæèêà âîëîñèñòàÿ, âåéíèê ëåñíîé, ïðèñóòñòâîâàëè ìàéíèê äâóëèñòíûé, ìàðüÿííèê ëóãîâîé, çâåçä÷àòêà æåñòêîëèñòíàÿ, õâîù ëåñíîé, ïëàóí ñïëþñíóòûé, ùèòîâíèê èãîëü÷àòûé.

 îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ ýòîò âèä áûë âñòðå÷åí â ñëåäóþùèõ äâóõ áèîòîïàõ, à)  ìåðòâîïîêðîâíûõ åëüíèêàõ, åëüíèêàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì ÷åðíèêè â òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå, ñ ó÷àñòèåì êèñëèöû, ñ ñåäìè÷íèêîì åâðîïåéñêèì, çîëîòîé ðîçãîé, ùèòîâíèêîì èãîëü÷àòûì, á)  õîðîøî è íîðìàëüíî äðåíèðîâàííûõ ñîñíÿêàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì áðóñíèêè, âåðåñêà îáûêíîâåííîãî, ñ ëàíäûøåì ìàéñêèì â òðàâÿíî-êóñòàðíè÷êîâîì ÿðóñå è Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens â ìîõîâîì.

Dicranum scoparium òàêæå ñïîñîáåí ïðîèçðàñòàòü â íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, íàïðèìåð, ïî îáî÷èíàì ëåñíûõ äîðîã è ïðîòèâîïîæàðíûì êàíàâàì.

5. Çàòåíåííîñòü

Îáà âèäà Dicranum — ëåñíûå ðàñòåíèÿ, è ïîëíîå îòñóòñòâèå çàòåíåíèÿ äðåâîñòîåì äëÿ íèõ íåáëàãîïðèÿòíî.  îñòàëüíîì ñîìêíóòîñòü êðîí ñïåëîãî è ïðèñïåâàþùåãî äðåâîñòîÿ ìàëî âëèÿåò íà êîëè÷åñòâî ìõîâ p. Dicranum. Ñðåäíÿÿ ñîìêíóòîñòü ñïåëîãî äðåâîñòîÿ äëÿ Dicranum scoparium — 0,5, äëÿ Dicranum polysetum — 0,55, òî åñòü, îíà äëÿ íèõ ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâà. Íî îáà âèäà ðàñòóò ïðè ñîìêíóòîñòè ýòîé ãðóïïû îò 0 äî 0,9. Âûÿñíèëîñü, ÷òî ïîêðûòèå êàæäîãî âèäà çàìåòíî çàâèñèò îò îáùåé ñîìêíóòîñòè ïîäðîñòà è ïîäëåñêà, ïðè÷åì íàèáîëüøóþ ðîëü â çàòåíåíèè èãðàåò ïîäðîñò åëè. Ýòà çàâèñèìîñòü îòðàæåíà â òàáë. 2.

Êàê âèäíî èç òàáëèöû, ñîìêíóòîñòü âòîðîãî ÿðóñà äëÿ Dicranum scoparium è Dicranum polysetum î÷åíü ðàçíèòñÿ, îñîáåííî êîãäà îíè èìåþò áîëüøîå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå, è äèàïàçîí çàòåíåííîñòè Ê. scoparium (îò 0,15 äî 0,6) áîëüøå, ÷åì ó Kicranum polysetum (îò 0,15 äî 0,3). Îñíîâûâàÿñü íà âèçóàëüíûõ íàáëþäåíèÿõ ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî îáà âèäà ñ íåáîëüøèì ïîêðûòèåì (äî 10%) íåðåäêî ðàñòóò â ìåñòàõ ñ ñîìêíóòîñòüþ îò 0,2 äî 0,9. Îäíàêî, â öåëîì Ê. scoparium áîëåå òåíåâûíîñëèâ, ÷åì Dicranum polysetum.

6. Äèíàìèêà çàðàñòàíèÿ ñóáñòðàòà

Äëÿ èçó÷åíèÿ äèíàìèêè ñìåíû ìîõîâîãî ïîêðîâà ìû èçó÷àëè êàê îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ìõîâ ïî ìèêðîðåëüåôó, òàê è òîëùèíó è ñîñòàâ ïîäñòèëêè, íà êîòîðîé îíè ðàñòóò.  ðåçóëüòàòå ïîëó÷èëîñü, ÷òî è Dicranum scoparium è Dicranum polysetum ïðèìåðíî â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ ñìåíÿþòñÿ íà Pleurozium schreberi. Îäíàêî, èçðåäêà åãî îñòàòêè îáíàðóæèâàëèñü â ñîñòàâå íèæíèõ ñëîåâ ïîäñòèëêè, ìîõîâîé î÷åñ êîòîðîé ñîñòàâëÿëè è òîò, è äðóãîé âèäû Kicranum, ÷òî ãîâîðèò î òîì, ÷òî â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ èìååò ìåñòî îáðàòíàÿ ñìåíà. Êðîìå òîãî, Dicranum polysetum ÷àñòî ñìåíÿåòñÿ â ñìåøàííûõ ëåñàõ íà Sphagnum girgensohnii, a Dicranum.scoparium — íà Hylocomnium splendens (ðèñ. 1, 2).

Ëèòåðàòóðà

• Ìåëüíè÷óê Â.Ì. Îïðåäåëèòåëü ëèñòâåííûõ ìõîâ ñðåäíåé ïîëîñû è þãà åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Êèåâ, Íàóêîâà Äóìêà, 1970, 444 ñ.
• Èãíàòîâ Ì.Ñ., Î.Ì. Àôîíèíà. Ñïèñîê ìõîâ òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ // Arctoa (1992). Vol 1: 1-85.

***

Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ "ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"

Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü òóò.

Õðîíèêà êðóæêà "Âåñòíèêè ÂÎÎÏ" Ïðîãðàììà "Parus" Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ

íà ñàéòå www.eñîsyståmà.ru Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå Ïîäåëèòüñÿ/Share: