јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)




Ѕиологический кружок ¬ќќѕ: главна€ страница раздела

√остю кружка Ќаши планы Ёкспедиции »сследовани€ »стори€ кружка —писок ¬ќќѕовцев  онтакты

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }


ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ѕримечани€: 1) нижеследующа€ исследовательска€ работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - ј.—. Ѕоголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данна€ работа €вл€етс€ авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"


ќ ÷≈Ќќ“»ѕј’ ¬џ—Ў»’ –ј—“≈Ќ»… » —“≈ѕ≈Ќ» —¬я«» ¬»ƒј
— –ј—“»“≈Ћ№Ќџћ —ќќЅў≈—“¬ќћ

—.ћ. –азумовский

1997

¬ыступление 16 феврал€ 1980 года на школе по геоботанике, проходившей на ст. «еленоградска€. ¬осстановлено ».Ѕ.  учеровым по любительской магнитофонной записи. ѕечатаетс€ впервые.

1. ‘лористический список.

‘лора любого ботанико-географического района при рассмотрении его с позиций синдинамики распадаетс€ на два компонента: ценофильный и ценофобный. ÷енофильные виды в подавл€ющем большинстве случаев реализуют в данном районе единственную нишу, то есть вход€т в состав какой-либо одной из ассоциаций сукцессионной системы и осваивают сравнительно узкий отрезок данного экологического р€да. ÷енофобные виды осваивают экотопы, свойственные многим или даже почти всем ассоциаци€м ценофилов. ¬ силу этого различение ценофилов и ценофобов в полевых услови€х возможно по критерию верности видов. ѕри этом широкие амплитуды приемлемости применительно к факторам влажности и богатства почвы, определ€ющим структуру сукцессионной системы, сочетаютс€ у ценофобов с крайней чувствительностью к факторам ценотической среды: успешное прохождение ценофобами жизненного цикла возможно лишь в услови€х нарушенности или отсутстви€ ценоза. “аким образом, к ценофобным видам относ€тс€ рудеральные и сегетальные сорн€ки, пионеры обнаженных субстратов, предшествующие поселению ценофилов, а также виды, осваивающие нарушенные участки на более поздних стади€х сукцессии. ѕри этом присутствие конкретных ценофобных видов в любой из этих трех ситуаций не €вл€етс€ об€зательным и незаменимым, в то врем€ как состав любой из ассоциаций сукцессионной системы в ненарушенном состо€нии строго детерминирован. –азделение видов на ценофильные и ценофобные осмыслено лишь при выделении растительных ассоциаций по динамическому критерию. ѕри иных принципах классификации неизбежна подмена пон€ти€.

2. Ќевозможность ценофобов переносить ценотический стресс порождаетс€ их конкурентной слабостью и неспособностью к направленному формированию биотопа, то есть к участию в сукцессии. ѕоэтому и число и дол€ участи€ ценофобных видов во флоре определ€ютс€ в первую очередь нарушенностью территории и могут варьировать как от одного ботанико-географического района к другому, так и в пределах одного района. ¬едущую роль при этом играет освоенность территории человеком. “ак, в ћосковском ботанико-географическом районе на ценофобные виды приходитс€ более половины видового списка, в то врем€ как в слабее освоенном —еверном «ауралье (’анты-мансийский ботанико-географический район) Ч 10-15%. ѕримерно такой минимум ценофобных видов, видимо, об€зателен дл€ бореального ландшафта и приходитс€ на виды пойм, гравитационных склонов и других участков, наход€щихс€ за рамками условий нормального протекани€ экогенеза.  ак человек, так и природные факторы нарушений усиливают позиции ценофобов в покрове в силу активизации переноса их диаспор и усилени€ эрозионных процессов. ѕоэтому дол€ участи€ ценофобов в покрове значительно возрастает к югу и становитс€ абсолютно преобладающей в степ€х и пустын€х, чему весьма способствуют также интенсивное вытаптывание стадами как диких, так и домашних копытных и циклическа€ замкнутость экогенетических р€дов из-за исторического отсутстви€ ценофильных видов многих поздних стадий.

3. Ўирокие экологические амплитуды ценофобов по влажности не означают все же их индифферентности к увлажнению почвы. ’от€ больша€ часть видов действительно растет во всем диапазоне влажности, отмечаютс€ некоторые сорные виды, растущие только на пол€х, расположенных на уровне ксеросерии или же, наоборот, в околоводных или заболоченных услови€х. –азногодичные колебани€ влажности в степ€х могут вызывать такие изменени€ в покрытии конкретных ценофобов, что различи€ аспектов сопоставимы с зональными.

“ем не менее, большинство ценофобов лесной зоны все же довольно индифферентны к услови€м увлажнени€. “о же относитс€ и к богатству почвы органикой. ¬следствие этого исходна€ экологическа€ гетерогенность участка территории после его нарушени€ может оказатьс€ замаскированной мономорфным ценофобным покровом. Ёто отчасти объ€сн€ет и отсутствие приуроченности ценофобных видов к конкретным стади€м сукцессии или сукцессионным р€дам. Ќе наблюдаетс€ различий по составу ценофобов, произрастающих на участках климакса и мезосерий. ¬лаголюбивые ценофобы, в силу широкой амплитуды по трофности, не отдают предпочтени€ конкретным гидросери€м. „то касаетс€ ксеросерии, то в ней, на первый взгл€д, выдел€етс€ группа сериально специфичных ценофобов, однако более детальные исследовани€ (в частности, установление специфического характера нарушений в начале ксеросерии) заставл€ют отнести эти виды к ценофилам. —обственно же ценофобами в ксеросерии оказываютс€ лишь эвритопные виды.

ќднако ценофобные виды могут быть весьма чувствительны к изменению других факторов среды. “ак, наблюдаетс€ очень четкое разделение ценофобов по их отношению к освещенности: в услови€х затенени€ развиваютс€ специфические теневыносливые виды, например, Stellaria media. ѕрирода затенени€ при этом не важна. ’рестоматийную известность приобрели ценофобы типа Urtica dioica, €вл€ющиес€ индикаторами избытка нитратов в почве. Ѕольша€ группа ценофобов приурочена к чрезмерно уплотненным почвам и развиваетс€ на выбитых местах и у дорог Ч таков, например, Polygonum aviculare. “аким образом, ценофобные виды демонстрируют свои экологические предпочтени€, однако их амплитуды не совпадают (по крайней мере, полностью) с амплитудами ассоциаций и р€дов сукцессионной системы.

4. ¬следствие различий в экологических предпочтени€х и особенност€х жизненного цикла ценофобы распредел€ютс€ в растительном покрове не хаотично, а образуют довольно закономерные пространственно-временные р€ды, внешне напоминающие сукцессии ценофилов. ќсобенно заметно это становитс€ при стационарных наблюдени€х. Ќапример, при избытке нитратного азота можно наблюдать закономерный р€д, в котором участвуют Urtica dioica, Arctium lappa, Rumex obtusifolius и др. ƒвижущей силой смены здесь оказываютс€ не последстви€ жизнеде€тельности самих растений, а экзогенные изменени€ режима азотного питани€. ѕринципиально аналогичны этому смены ценофобов под вли€нием копытных в степи. »ную смену ценофобов автору удалось наблюдать на одном из заброшенных огородов ѕодмосковь€: Chenopodium al-tum->Epilobium adenocau/on->Stellaria media->Agropyron repens->Aegopodium podagraria. ¬ дальнейшем группировка сныти смен€лась одной из ассоциаций сукцессионной системы ценофилов. ѕри этом следует отметить, что, будучи зан€т ценофобной растительностью вплоть до стадии сныти, участок выгл€дел вполне однородным. ѕри переходе же к ценофилам на его территории выделились участки четырех различных демутационных комплексов: климакса (с Kxalis acetoselld), последней стадии евтрофной гидросерии и двух предшествующих ей стадий (соответственно со Stellaria holostea и Pulmonaria obscura и с Geum rivale). Ќаблюдени€ эти свидетельствуют, во-первых, об известном безразличии ценофобов к дифференциации экотопов по влажности, во-вторых, об отсутствии закономерных изменений среды ценофобным покровом (по крайней мере, в тех аспектах и в том масштабе, в которых это было бы сравнимо с вли€нием ценофилов).

Ќаблюденна€ смена хот€ и эндогенна, но не €вл€етс€ сукцессией в строгом смысле этого слова, поскольку не сопровождаетс€ €влени€ми ни экогенеза, ни демутации, Ч ее ход определ€етс€ лишь особенност€ми жизненных циклов и конкурентных свойств участвующих видов. ѕервыми занимают освободившиес€ площади виды со значительной семенной продуктивностью и летучими семенами.  омплекс видов со сходными свойствами и засел€ет первым большинство местообитаний, лежащих за рамками функционировани€ сукцессионной системы и обнажени€, еще не заселенные пионерами-ценофилами. Ёти виды, однако, крайне конкурентно нестойки даже в отношении других ценофобов. ≈сли дл€ экстрасукцессионных местообитаний и несомкнутых ценофобных группировок мы можем предполагать отсутствие значимой межвидовой интерференции, то в ходе рассматриваемой огородной смены быстро распростран€ющиес€ пионеры вскоре смен€тс€ медленнее распростран€ющимис€ видами с большим потенциалом интерференции. “аковы аллелопатически активный пырей и конкурентно мощна€ сныть с преобладанием вегетативной экспансии за счет длиннокорневищной биоморфы.

ѕодобные последовательности видов по мощности интерференции, в современной геоботанической литературе, как правило, именуютс€ сукцесси€ми, однако, при нашем понимании термина "сукцесси€" смены ценофобов, по-видимому, не могут считатьс€ таковыми, так как не сопровождаютс€ необратимым изменением экотопа и формированием ценотической среды. ¬ силу этого к группировкам ценофобов не приложим и термин "ассоциаци€" в нашем понимании. ¬опрос о сменах ценофобов изучен, однако, далеко не достаточно. ≈сли эндогенна€ природа каких-либо из этих смен все же будет вы€влена, их будет необходимо включать в сукцессионную систему в качестве отдельных серий с особыми механизмами, а соответствующие виды рассматривать уже как ценофильные. Ќа данный же момент против участи€ ценофобных группировок в экогенезе говор€т следующие факты.

¬о-первых, сукцессионные смены ценофилов отличаютс€ большой жесткостью и имеют строго детерминированные "стандартные" стадии, последовательности которых мы наблюдаем в пространстве несчетное число раз. —мены же ценофобов можно констатировать лишь на уровне тенденций: дл€ них весьма обычны (вследствие меньшей дифференциации ниш) изменение последовательности и выпадение стадий, менее посто€нен и флористический состав.

¬о-вторых, ценофобные группировки характерны отнюдь не всюду и не дл€ всех участков нарушений. ќни развиваютс€ в том случае, когда существует задержка в поступлении на участок диаспор соответствующих ценофильных видов, либо когда необходимые ассоциации ценофилов в силу исторических причин вообще отсутствуют на данной территории. ÷енофобы при этом на то или иное врем€ занимают соответствующие "разрывы" в ценофильном покрове. ¬ случае исторического отсутстви€ ассоциаций ценофилов (как это имеет место, например, во многих аридных ландшафтах) позиции ценофобов многократно усиливаютс€, поскольку они регул€рно занимают стадии обнаженного грунта, образующиес€ при замыкании экогенетических р€дов в циклы (вследствие диаспорической блокировки экогенеза). ¬ случае же нормального расселени€ ценофильных видов и формировани€ ассоциаций соответствующий нарушенный участок нередко осваиваетс€ сразу пионерной ассоциацией демутации или экогенеза без прохождени€ им стадии ценофобной группировки.

ѕри по€влении ценофилов на участке, зан€том ценофобами, последние в большинстве случаев быстро исчезают. Ќесмотр€ на очевидно большую конкурентную мощность ценофилов, не€сно, можно ли в данном случае говорить о пр€мом конкурентном вытеснении одних видов другими. Ѕолее веро€тно, что ценофобные виды не толерантны к ценотической среде, которую создает сообщество ценофилов в целом (как и преобразование экотопа осуществл€ют не отдельные виды-ценофилы, а ценозы в целом Ч сукцессионные стадии), а причины и механизмы их исчезновени€ намного более сложны и лишь пр€чутс€ под словом "конкуренци€". “ипичный пример такого "эмерджентного" воздействи€ Ч совместное функционирование €русов Carex pilosa и Corylus avellana в качестве ценотического эдификатора в дубравах ѕодмосковь€.

¬о многих случа€х, однако, при поселении ценофилов существующее поколение ценофобов не исчезает, а достаточно долго существует на фоне ценофильного покрова вплоть до естественного выпадени€. ¬ этом случае элиминаци€ ценофобов происходит на стадии проростков, не способных прижитьс€ на ненарушенном ценофильном ковре. »менно такова в ѕодмосковье ситуаци€ с р€биной. ”корен€€сь на участках нарушений (вывалы, порой кабанов и т.п.), она надолго сохран€етс€ на фоне парцелл ценофилов, распростран€ющихс€ с окружающей территории лесного массива и зат€гивающих нарушенный участок. Ќередко за врем€ существовани€ р€бины одни парцеллы даже успевают сменитьс€ другими в ходе демутации, и исследователем, впервые наблюдающим участок, р€бина может быть отнесена к естественным компонентам ненарушенного лесного ценоза. ”местно отметить, что включение таких ценофобных видов в диагнозы ассоциаций или типов леса, таких как "Piceetum sorbosum" некорректно. —трого говор€, в таких случа€х нужно говорить о насаждении, засоренном р€биной.

—ледует помнить, что не только ценофобы могут произрастать на участках нарушений. ѕомимо пионеров экогенеза и демутации, мелкие нарушени€ на фоне парцелл ценофилов (небольшие вывороты, кротовины, брошенные муравейники и т.д.) могут осваиватьс€ видами-эксплерентами соответствующих ассоциаций или даже их последовательност€ми. ¬ этих случа€х можно говорить о микросери€х, в ходе которых восстанавливаютс€ участки нарушений, а господство вновь возвращаетс€ к доминантам. ¬ отличие от ценофобов, эксплеренты €вл€ютс€ нормальным (хот€ и не облигатным) компонентом соответствующих ценозов, а микросерии Ч естественным про€влением их жизнеде€тельности (в том числе и потому, что одним из основных механизмов микросерий €вл€етс€ простое изменение численности эксплерентов), поскольку жизнь данного сообщества на данном участке Ч не стационарное состо€ние, а флуктуаци€ в некотором поле возможностей. „исло эксплерентов в ассоциации обратно пропорционально плотности и прочности покрова доминанта напочвенного €руса (сравним, например, флористический состав ассоциаций Geum rivale и Keschampsia cespitosa в евтрофной гидросерии ѕодмосковь€). ¬озвраща€сь к ценофобам, следует сказать, что они без труда отличимы от эксплерентов по уже упоминавшемус€ критерию верности видов конкретным ассоциаци€м в силу эксклюзивной верности эксплерентов.

5. ¬ услови€х относительно ненарушенного растительного покрова определенное количество ценофобов все равно существует в ландшафте, осваива€ экстрасукцессионные стации Ч свежие аллювии речных пойм, зону регул€рных паводков, оползни, подвижные осыпи и т.д. »менно за счет подобных стаций возникает 10-15% ценофобных видов во флористическом списке слабонарушенных территорий. ѕоскольку сукцессионна€ система не может освоить подобные местообитани€, роль ценофобного покрова на них, а вследствие этого и в ландшафте в целом, чрезвычайно велика. Ќе меньше она и на нарушени€х до по€влени€ пионеров-ценофилов. ¬ обоих случа€х ценофобный покров играет колоссальную почвозащитную и противоэрозионную роль. ќбщеизвестны, например, такие свойства Tussilago farfara. ¬о многих случа€х при отсутствии ценофобов местообитание, в силу линейной эрозии разрушилось бы раньше, чем его зан€ли бы ценофилы. ќчевидно, что и в геологическом прошлом «емли, на части территории функционировали сукцессионные системы (хот€ принципы их структурной организации могли быть иными), в то врем€ как другие стации осваивались ценофобами. ¬еро€тно, виды с ценофобным типом поведени€ существовали еще в докембрии. јналоги ценофильности и ценофобности можно наблюдать при изучении относительно простых экосистем материковых льдов √ренландии, а также, суд€ по работам —.Ќ. ¬иноградского (1924, 1925, 1952), при сопоставлении автохтонной (разлагающей гумус) и зимогенной (привносимой извне и разлагающей поступившую органику) микрофлор почвы. ¬ свете этого очевидна историческа€ роль ценофобов как фактора, противодействующего линейной эрозии и тормоз€щего пенепленизацию поверхности еще со времен выхода растений на сушу (какую-то часть истории они дел€т эту роль с сукцессионными системами ценофилов). ѕротивоэрозионное значение ценофобов значительно возрастает по мере разрушени€ человеком покрова планеты. ѕоэтому очевидно, что охранительные задачи должны распростран€тс€ и на ценофобов, и при планировании, например, заповедного режима не следует забывать о сохранении их стаций. »наче многие виды ценофобов рискуют исчезнуть. “ак, после усилени€ режима охраны и огораживани€ территории заповедника "ћыс ћарть€н" в  рыму в конце 1970-х годов, около 40 редких и красочных ценофобных видов исчезли из лесов заповедника. ѕричиной послужило исчезновение их стаций после полного прекращени€ рекреационной дигрессии.

6. ¬ силу того, что ценофобные виды не св€заны с определенной ценотической средой в сукцессионной системе, они способны к независимым и неограниченным (в пределах климатической преемственности) миграци€м. √раницы ботанико-географических районов, вы€вл€емые как линии совпадени€ границ ценофильных видов, т.е. €вл€ющиес€ очевидным барьером в распространении р€да из них не служат ценофобам преп€тствием. ќни рассел€ютс€ по руслам рек, осып€м и всем иным, приемлемым дл€ себ€ субстратам, свободным от ценотического давлени€. ћногие ценофобные виды обладают почти космополитическим распространением.

–асселению ценофобов в значительной мере способствует человек, который многократно увеличивает количество и площадь нарушенных участков, создает дл€ ценофобов дополнительные ниши вследствие пр€мого или косвенного истреблени€ конкретных ценофильных видов и сообществ, а также переносит семена ценофобов на громадные рассто€ни€. ѕримером могут служить овечьи пастбища Ќовой «еландии Ч цельнопокровные луговые сообщества с богатым видовым составом, Ч сложенные такими видами, как Trifolium repens, Agropyron repens, европейскими видами –оа и другими ценофобами, завезенными из јнглии. ѕопав в новые услови€ (заметим, что Ќова€ «еланди€ принадлежит к другому флористическому царству, нежели ≈вропа!), они сумели быстро размножитьс€ и зан€ть большие площади, поскольку аборигенные туссоковые луга совершенно не переносили выпаса овец и были быстро выбиты. «аметим, что на жизнеспособность пришельцев не оказали воздействи€ ни окружающа€ их чужда€ местна€ флора, ни иной климат. ’рестоматийными стали примеры проникновени€ американских ценофобов в ≈вропу, а европейских Ч в —еверную јмерику и т.д.

“ем не менее, можно отметить один парадоксальный факт: известно около дес€ти заведомо ценофобных, то есть не св€занных в своей жизни и распространении с сукцессионными системами видов, границы ареалов которых довольно четко совпадают на той или иной части своего прот€жени€ с границами ботанико-географических районов. ¬ частности, таковы некоторые виды Rosa (в той мере, в которой в этой сложной группе удаетс€ выделить виды или хот€ бы секции): при очевидной ценофобности границы их распространени€ частично совпадают с границами ареалов сукцессионных систем. явление это в рамках теории синдинамики объ€снению пока не поддаетс€ и заслуживает специальных исследований.

7. ќсобый аспект проблемы составл€ет классификаци€ ценофобных видов и их систематика. Ќа первый взгл€д зависимости между систематическим положением вида и его ценотипом не наблюдаетс€.  ак ценофобные виды ведут себ€ псилотовые, многие папоротники и мхи, но среди мхов и папоротникообразных много и ценофилов. ¬ большинстве более молодых групп, таких как злаки, примерно поровну ценофилов и ценофобов. ѕри этом никаких таксономических коррел€ций внутри семейств не прослеживаетс€, за исключением того, что ценофобны, как правило, трав€нистые формы. Ћишь представители некоторых семейств отличаютс€ посто€нством поведени€. “ак, все виды семейства Malvaceae ценофобны на всем прот€жении своих ареалов, а все представители Fagaceae Ч ценофильны. Ќо, это скорее исключение, чем правило.

–азличи€, однако, вы€вл€ютс€ на более низких уровн€х таксономической иерархии, и заключаютс€ в том, что среди самих ценофобов отчетливо намечаютс€ две группы: облигатные и факультативные ценофобы.

ќблигатные ценофобы обладают хорошо выраженными приспособлени€ми именно к ценофобному образу жизни. ƒл€ них характерны ускоренный жизненный цикл (одно- или двулетники) с быстро достигаемым пиком роста, колоссальна€ семенна€ продуктивность и специализированные приспособлени€ дл€ переноса сем€н, нередко вхождение в эфемерные синузии и т.п. “ипичными примерами облигатных ценофобов €вл€ютс€ обычные у нас сорные виды Chenopodium и многие другие рудеральные малолетники, способные развиватьс€ лишь при полном отсутствии ценотической среды.   этой же группе можно отнести многие акрокарпные мхи Ч одно- или малолетние, с большой споровой продукцией и пр€мосто€чими, нередко розетковидно-облиственными побегами, Ч которые засел€ют кострища, свежие оползни, выбитые места и т.д., в то врем€ как большинство плеурокарпных мхов Ч ценофильно. ќблигатный ценофоб обладает соответствующей стратегией поведени€ на всем прот€жении своего ареала, поскольку адаптирован исключительно к этому.

ƒл€ факультативных ценофобов их ценотический статус может измен€тьс€ от одного ботанико-географического района к другому, нередко даже соседнему, но с несколько иным климатом, составом флоры и структуры сукцессионной системы. “ак, Festuca rubra Ч доминант на лугах последней стадии евтрофной гидросерии в ѕодмосковье, на юге Ѕелоруссии (ѕолесский ботанико-географический район) ведет себ€ как придорожный сорн€к, а ее нишу в системе занимает Carex bryzoides с европейским типом ареала. јналогично измен€етс€ и ценотический статус Succisa praemorsa, который в ѕодмосковье доминирует под пологом молодых осинников, а в ѕолесье встречаетс€ лишь у дорог и на выбитых местах в лесу. Keschampsia cespitosa, доминирующа€ на лугах предпоследней стадии евтрофной гидросерии в ѕодмосковье, на Ѕелом море (Ћапландский ботанико-географический район) растет лишь на участках очень сильных нарушений. », наоборот, Lerchenfeldia flexuosa, пионер демутации климакса в Ћапландском районе, переходит к ценофобному образу жизни Ч в ћосковском. “аким образом, в разных част€х своего ареала один и тот же вид этой группы может быть как ценофилом, так и ценофобом. Ќапомним, что и среди облигатных ценофилов, при переходе от района к району, может существенно мен€тьс€ ниша, хот€ вид и остаетс€ ценофилом. Ќапример, осина к югу от ќки замещает исчезающую ель, и из демутационного р€да последней стадии евтрофной гидросерии переходит в коренную ассоциацию той же стадии, обеспечива€ самовозобновление за счет корневой поросли. ќднако, как мы увидим ниже, эти две внешне сходные ситуации, веро€тно, совершенно различны по порождающему их механизму и причины факультативной ценофобности требуют особого эволюционного обосновани€.

8. ќдной из наиболее важных и требующих особой разработки проблем €вл€етс€ различие ценофилов и ценофобов по характеру и масштабам изменчивости. —трого ценофильный вид или факультативный ценофоб на той части своего ареала, где он имеет ценофильный статус, €вл€етс€ "хорошим" с точки зрени€ систематика видом, т.е. имеет небольшую изменчивость, очень малую амплитуду морфологического разброса и хорошо обособлен от родственных видов. ѕри переходе к ценофобности, изменчивость вида значительно возрастает. “акова ситуаци€ с уже упоминавшейс€ Festuca rubra. ћало изменчива€ в ѕодмосковье, она приобретает в ≈вропе столь значительные амплитуды варьировани€, что становитс€ одним из любимых объектов дл€ селекционных опытов у английской попул€ционно-генетической школы. “акже весьма изменчива€ у нас Succisa praemorsa становитс€, начина€ с Ѕелоруссии, столь изменчивой, что из ее попул€ции выдел€ют отдельный род Succisella. » таких примеров можно привести достаточно много.

≈стественно при этом ожидать, что изменчивость тех видов, которые мен€ют свой синдинамический статус, станов€сь из ценофилов ценофобами, значительно возрастает на границе соответствующих ботанико-географических районов, и ее иные масштабы могут быть зарегистрированы в географическом аспекте, в то врем€ как в общем случае географическа€ изменчивость вида, хот€ и наблюдаетс€ на прот€жении значительного по площади ареала (в том числе по физиологическим, биохимическим признакам и т.д.), однако носит клинальный характер. ¬ частности, именно это преп€тствовало до сих пор достоверному вы€влению географически замещающих видов-близнецов, поскольку, несмотр€ на различи€ форм в противоположных част€х ареала, между ними не удаетс€ провести сколько-нибудь заметного рубежа в про€влении значимых признаков.   сожалению, вопросы географической изменчивости еще не рассматривались специально в аспекте ценотической приуроченности видов, и эта проблема еще ждет своего исследовател€. ”же сейчас можно, однако, заметить, что ценоарелы факультативных ценофобов не имеют концентрического характера, когда вид в центре географического ареала был бы ценофилом, а по кра€м Ч ценофобом. √раницы перемены ценотического статуса в общем случае имеют иную конфигурацию и объ€сн€ютс€ иными климатическими и историческими причинами. јналогично, суд€ по работам ј. . —кворцова, в общем случае нет и специфической разницы в природе изменчивости вида между центром ареала и его краем.

≈сли же мы рассмотрим территорию одного конкретного ботанико-географического района, то обнаружим, что большинство трудных дл€ систематической обработки, "плохих" систематических групп типа Salix, Alchemilla, Potentilla, Hieracium и т.д. (разумеетс€, если на данной территории это действительно "плохие" группы), состоит преимущественно из ценофобных видов. “е же виды, которые хорошо отличаютс€ от других видов своей группы, оказываютс€ ценофильными. Alchemilla murbeckiana, на  ольском полуострове прекрасно отличающа€с€ от других манжеток, оказываетс€ здесь единственным ценофильным представителем этого рода (эксплерент таволговой ассоциации в евтрофной гидросерии). ≈ще более нагл€ден пример с подмосковными видами Geum, известный, начина€ с работ ¬.Ќ. ’итрово в начале века. G. rivale Ч эдификатор соответствующей стадии евтрофной гидросерии Ч хороший вид, прекрасно морфологически отличный от других гравилатов. ¬ то же врем€ прочие виды Ч G. urbanum, G. в современном ее понимании в полной мере разворачиваютс€ именно на ценофобах и на фоне ценофобных стаций, в то врем€ как эволюци€ ценофилов заблокирована до тех пор, пока слагаемые ими сукцессионные системы устойчивы. ¬озможно, что многотыс€челетний однонаправленный стабилизирующий отбор в услови€х сукцессионной системы значительно снижает потенциал изменчивости вида и обедн€ет его генофонд. Ёто могло бы объ€снить малую изменчивость ценофобных псилотовых и папоротников как реликтов сукцессионных систем прошлого. Ёти виды адаптированы к весьма узкому диапазону условий, и за его рамками просто не встречаютс€. Ќаблюдаетс€, однако, и отсутствие пластичности у намного более молодых групп, например, у рода Galanthus, представители которого крайне мало изменчивы в самых разных районах и климатах. ¬еро€тно, такие группы практически сразу по возникновении стали ценофильными и в дальнейшем даже не смогут перейти к ценофобности после разрушени€ своих сукцессионных систем. ¬ крайнем случае, ценофильность может, веро€тно, привести к эволюционному тупику. ¬ то же врем€ первично ценофобные виды, возникшие на ценофобных местообитани€х и не испытывавшие в своей истории ценотического пресса (в том числе и облигатные ценофобы), имеют большой генетический потенциал и весьма пластичны. ¬о многом именно из этих видов могут формироватьс€ сукцессионные системы будущего.

10. ѕри по€влении новой, не зан€той растительностью территории, все многообразие предоставл€емых ею экониш будет осваиватьс€ ценофобной флорой, способной мигрировать на данную территорию. ¬идовой состав этой флоры будет детерминирован исторически. ѕри распределении этих видов в ландшафте они подел€т градиенты увлажнени€ и богатства так, что образуютс€ прообразы будущих сукцессионных р€дов, а виды со сходными амплитудами приемлемости окажутс€ в "заготовках" будущих ассоциаций. ѕосле этого часть видов может выпасть, часть же войдет в состав формирующейс€ сукцессионной системы. ѕри этом предоставл€ема€ возникающим ценозам лицензи€ "вырезает" из общего спектра изменчивости бывшего ценофоба определенную часть Ч новый ценофильный вид с очевидным хиатусом между ним и другими част€ми попул€ции ценофобного предка. —ходные процессы должны происходить и после разрушени€ сукцессионных систем в результате климатических катастроф, периодически повтор€ющихс€ в истории «емли в св€зи с циклической динамикой горообразовани€ и морских трансгрессий. ¬ этом случае основным материалом служат ценофобные виды бывшей местной флоры. ¬озможен случай образовани€ р€да ценофильных видов в составе разных ассоциаций из единой предковой ценофобной группы. ¬еро€тно, именно так сформировались современные сукцессионные системы јвстралии, где дл€ большинства сукцессионных стадий характерен свой вид Eucalyptus, хорошо отграниченный от других.

≈сли данна€ гипотеза верна, она не оставл€ет места дл€ распространенных представлений о внутриценотической эволюции и коэволюционной подгонке видов друг к другу. ¬ пользу нашего взгл€да говорит и то, что в различных ботанико-географических районах одни и те же строго ценофильные виды могут иметь разные ниши и произрастают в совершенно различных комбинаци€х. ћы уже приводили пример с осиной. ¬ «аволжье (¬етлужский ботанико-географический район) флористические различи€ по сравнению с ѕодмосковьем незначительны (из деревьев лишь добавл€ютс€ пихта и лиственница, и исчезает €сень), но не менее 20% ценофилькации. ћногое из рассказанного в этом сообщении Ч лишь постановка вопросов, а не готовые ответы. ќсобенно важным представл€етс€ изучение механизмов смен ценофобов, организаци€ их в аналоги сукцессионных р€дов, а также проблемы, св€занные с видообразованием. «начение изучени€ ценофобов многократно возрастает в свете тех темпов миграций и той роли в покрове, которые они приобретают благодар€ де€тельности человека.

Ћитература

  • –азумовский —.ћ. «акономерности динамики биоценозов, ћ., 1981, 230 с.
  • Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979

***

ƒанна€ стать€ была опубликована в журнале биологического кружка ƒарвиновского музе€ "¬≈—“Ќ»  ¬ќќѕ"

ƒругие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ¬ќќѕ, можно посмотреть в разделе »сследовательска€ работа. ƒругие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

’роника кружка "¬естники ¬ќќѕ" ѕрограмма "Parus" —писок ¬ќќѕовцев

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019