Стенофил - род Stenophylax

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать в Google Play),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Фото 1. Стенофил (Stenophylax sp.), имаго

Фото 2. Личинка cтенофила (Stenophylax sp.) - в домике (вверху) и вытащенная из домика (внизу)

Рис. 1. Стенофил (Stenophylax): 1 - имаго, 2 - домик личинки, 3 - личинка, 4 - верхняя губа личинки, 5 - жвала личинки, 6 - первая нога личинки, 7 - третья нога личинки, 8 - рицепки личинки, 9 - куколка, 10 - передняя крышечка домика куколки, 11 - задняя крышечка домика куколки, 12 - верхняя губа куколки, 13 - жвала куколки, 14 - прицепной аппарат куколки

Рис. 1. Стенофил (Stenophylax):
1 - имаго, 2 - домик личинки, 3 - личинка, 4 - верхняя губа личинки, 5 - жвала личинки,
6 - первая нога личинки, 7 - третья нога личинки, 8 - прицепки личинки, 9 - куколка,
10 - передняя крышечка домика куколки, 11 - задняя крышечка домика куколки,
12 - верхняя губа куколки, 13 - жвала куколки, 14 - прицепной аппарат куколки

Ручейники рода Stenophylax относятся к семейству Limnephilidae (Настоящие ручейники) из подотряда Integripalpia (Цельнощупиковые по А.В. Мартынову) отряда Ручейники (Trichoptera). Род Stenophylax включает около 50 видов.

Внешний вид имаго. На берегу ручья, на кустах у воды летом можно увидеть красивых крупных ручейников, длина тела которых достигает 16-18 мм, а размах крыльев 45 мм.

Взрослые особи ручейников, в том числе и стенофила, напоминают небольших неярко окрашенных ночных бабочек. Однако, в отличие от бабочек, их тело и особенно передние крылья покрыты волосками (а не чешуйками, как у бабочек). Крылья у них перепончатые, прикрепляются к средне- и заднегруди, передняя пара длиннее задней. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками. Находясь в покое, стенофил, как и другие ручейники, складывает крылья "домиком" - т.е. вдоль спины под острым углом (фото 1, рис. 1: 1). Окраска - от темно-серой до темно-бурой.

Голова имаго стенофила округлая, гипогнатного типа, т.е. ротовое отверстие направлено вниз, с 2 крупными фасеточными глазами по бокам и несколькими простыми глазками на верхней и передней поверхностях. Их оптические линзы направлены в стороны. Лобный глазок расположен между основаниями усиков и направлен вперед. На голове также находятся хорошо развитые волосковые бородавки, выступающие над её поверхностью.

Ротовой аппарат у имаго редуцирован, при этом мандибулы (верхние челюсти) не функциональны или рудиментарны. При этом, взрослые насекомые имеют хорошо развитый хоботок, сформированный слиянием гипофаринкса и лабиума и используемый для всасывания жидкостей, в частности цветочного нектара.

Усики у имаго стенофила нитевидные, длинные, по длине сравнимы с передними крыльями (фото 1, рис. 1: 1).

Грудь имаго состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди и укороченной заднегруди. Тазики ног сильно удлинены, лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, на стернитах 5-7 сегментов располагаются отверстия феромонных желез.

Размножение и развитие. Цикл развития ручейников, в том числе и стенофила, начинается в середине лета, после выхода имаго (взрослых половозрелых особей) из куколок. После спаривания самка откладывает яйца в воду на различные водные растения. Выход личинок из яиц происходит через три недели.

Личинки ручейников, в том числе и стенофила, в течение всего жизненного цикла живут в водоёме. Также, как и большинство других ручейников из группы семейств Integripalpia (подотряда Цельнощупиковых по А.В.Мартынову) личинки стенофила строят трубчатые чехлики, или домики (фото 1 и рис. 1: 2) (описание домика стенофила см. ниже, в разделе "Внешний вид личинки").

Развитие личинок стенофила длится обычно 1 год. В течение этого времени личинка растёт, линяя несколько раз и каждый раз надстраивая свой домик.

Достигшая зрелости личинка стенофила начинает готовиться к окуклению. Найдя спокойную бухточку на берегу ручья или забравшись под камень, где течение слабое, личинка прикрепляет неподвижно к камню свой домик и затягивает оба конца его крышечками-ситами (рис. 1: 10 и 11), чтобы на каждом оставались отверстия для тока воды. Отверстий в ситах делается несколько, иногда много. Сделав это, личинка впадает в состояние предкуколочного покоя.

Превращение у ручейников полное, а куколка относится к типу свободных (рис. 1: 9). Усики, крылья и ноги у неё отстают от тела, а не составляют, как у бабочек, одно целое с ним. Глаза и длинные усики куколки напоминают будущее взрослое насекомое. Нижние челюсти и нижняя губа также сходны с имагинальными.

Строение же верхней губы и верхних челюстей стенофила своеобразно: на верхней губе вверх торчат крепкие щетинки с крючковидно загнутыми кончиками (рис. 1: 12), жвалы удлиненные, на концах суженные (рис.1: 13). На 2-ом и 3-м члениках куколки находятся крыловые чехлы, окружающие будущие крылья имаго. Ноги куколки во многом напоминают ноги взрослого насекомого - лапка их пятичлениковая, на конце неё коготковый членик, внутри которого развиваются будущие парные коготки имаго. Лапки средних ног с обильными плавательными волосками.

На спинке 1-го членика брюшка стенофила - усаженный шипиками седловидный вырост. На 2-7 сегментах - нитевидные одиночные жабры, на 5-8 - боковая линия. На спинной стороне члеников брюшка лежат особые, снабженные крючками, склериты, обеспечивающие движение куколки в трубке. У переднего края 3-7 сегментов (т.е. пресегментально) находятся пять нар маленьких склеритов с обращенными назад зубчиками (рис. 1: 14), а у заднего края 5-го сегмента (постсегментально) кроме того, еще пара несколько больших склеритов с зубчиками, направленными вперед. 10-й сегмент брюшка несет пару анальных придатков, имеющих вид тонких палочек с небольшими щетинками на концах.

В фазе куколки в теле ручейника происходят глубокие преобразования, превращающие его во взрослое насекомое. Но у ручейника есть и внешняя подвижная куколочная жизнь, притом протекающая в различных условиях среды: в трубке, в свободной воде и в воздухе перед моментом вылета имаго.

Когда куколка стенофила созреет, она, опираясь на пресегментальные пластинки, продвигается немного вперед и прорывает жвалами передний продырявленный конец домика (переднее сите). В этот момент начинают действовать ноги, куколка выбирается из трубки и быстро плавает в воде с помощью средних, снабженных волосками ног в поисках предмета, по которому можно было бы выкарабкаться из воды. Для этой цели может служить камень, кусок дерева или стебель растения.

Найдя такой предмет, куколка стенофила бойко взбирается на него и, действуя всеми ногами, ползет на некоторое расстояние, затем останавливается и успокаивается. Опершись прочно ногами, куколка затем производит мерные ритмические движения брюшком; при этом открываются дыхальца и куколка раздувается. На спинной стороне головы и груди куколки образуется щель, из которой выступает сначала грудь, затем голова вылупляющегося взрослого насекомого. Вытащен: и расправлен один усик, за ним второй, освобождаются из футляра и тут же расправляются крылья, одна за другой вытягиваются ноги, затем брюшко, и в конце концов куколочная кожица остается лежать позади насекомого в виде смятого комочка.

Если положить в спирт и осторожно расправить под бинокуляром прозрачную сброшенную шкурку (экзувий) куколки, то можно хорошо увидеть даже мелкие структурные особенности кожного покрова куколки ручейника. При этом видно, что жвалы и жабры куколки не сбрасываются, а также линяют. У взрослого насекомого эти органы не функционируют, жабры вскоре ссыхаются, а недоразвитые жвалы остаются в виде рудиментарного органа.

Только что вылупившийся ручейник первые минуты слаб, покровы его блеклы. Сделав несколько шагов от места вылета, он останавливается и энергично дышит. Все ярче и ярче вырисовывается красивый рисунок из черных и белых пятен на сером фоне его крыльев. Насекомое крепнет; оно ползет и наконец взлетает.

Через 1-2 недели начинается очередной сезон размножения. Через несколько дней после спаривания имаго ручейников умирают и цикл развития ручейника завершается.

Внешний вид личинки. Ручейники - насекомые с полным превращением, т.е. личиночные стадии у них сильно отличаются по своему строению от имаго (взрослых особей) и проходят стадию куколки.

Также, как и большинство других ручейников из группы семейств Integripalpia, или подотряда Цельнощупиковых (по Мартынову) личинки стенофила строят трубчатые чехлики, или домики

Домик стенофила сделан из песчинок и мелких камушков, имеет цилиндрическую форму (фото 2 и рис. 1: 2). На брюшной стороне домика песчинки более мелкие и уложены ровнее, нежели на спинной стороне. Передний край домика выдастся над головою личинки, задний конец домика закруглён. Домик довольно крупный - около 25-30 мм в длину.

Личинка легко приподнимает свой домик, передний край которого капюшоном нависает над головой личинки, делая ее незаметной для проплывающих сверху рыб. Если повредить чехлик личинки, она сразу старается его починить, подбирая передними ногами песчинки нужной величины.

Процесс строительства и ремонта поврежденного домика можно проследить в аквариуме. Возьмем здоровую, упитанную личинку среднего возраста и выстрижем осторожно острыми ножницами кусочек переднего края ее домика. Личинка чувствует неудобство и в беспокойстве ползает по дну. Через некоторое время можно наблюдать как она, высунувшись из домика и плотно став на средние и задние ноги, берёт со дна передними ногами песчинку и, приподняв ее, подносит к поврежденному месту, как бы примеряя, подходит ли эта песчинка по размеру или нет. Если песчинка не подходит, личинка бросает ее и берет другую. Когда песчинка подходящей величины и формы найдена, личинка облизывает ее язычком нижней губы, покрывая при этом слоем жидкого паутинового секрета, и прикладывает к краю повреждения. Сделав это, личинка начинает быстро двигать головой из стороны в сторону, прикасаясь кончиком язычка нижней губы то к песчинке, то к краю домика, накладывая зигзаговидный шов прядильной нити, плотно скрепляющий песчинку с прочей постройкой.

Когда закончена починка всего поврежденного участка, личинка покрывает его изнутри новыми нитями, создавая внутренний чехол, подобный тому, которым устлана полость всей трубки. Домик стенофила устроен прочно и разорвать его или отделить одну песчинку от другой бывает трудно.

Если личинку стенофила осторожно извлечь из чехлика и поместить в сосуд, на дно которого набросать вместо песка бисера, она сделает себе домик из мелких ярких бусинок.

Извлеченная из домика личинка стенофила похожа на бледную гусеницу с длинными ногами и парой коротких ложноножек на заднем конце (их называют анальные ножки). По общему облику личинка несколько напоминает гусеницу бабочки.

Цилиндрическое тело личинки стенофила длиной около 25 мм, явственно разделяется на голову, грудь и брюшко. Сегменты тела отделены друг от друга неглубокими перетяжками.

Голова стенофила гипогнатическая, т.е. ротовое отверстие обращено вниз, а продольная ось головы с продольной осью тела образуют почти прямой угол. По сторонам головы личинки видны небольшие глаза, а перед ними едва различимы рудиментарные одночлениковые усики.

Ротовые органы стенофила состоят из верхней губы (рис. 1: 4), коротких и крепких жвал с зубцами на концах (рис. 1: 5) и слитых вместе челюстей и нижней губы. Челюстные щупики состоят из четырех члеников, губные щупики рудиментарные.

Спереди нижней губы находится небольшой язычок с отверстиями прядильных желез на его конце. Эти железы состоят из двух длинных цилиндрических тел, простирающихся в продольном направлении по бокам личинки. По крупным размерам желез можно судить о выдающейся роли, которую имеет для личинки их секрет. Отверстия обеих желез расположены на конце язычка рядом друг с другом. Выходящие из них нити склеиваются вместе, и от конца язычка тянется одна общая нить, состоящая из двух продольных половинок. При выходе из отверстия язычка нить эта сначала липка и клейка, а затем затвердевает в воде. Выделенной нитью склеиваются друг с другом песчинки домика, и из нее ткётся его внутренний гладкий чехол, причем вся постройка отличается прочностью.

Два первых членика груди покрыты дорзальными щитками. На спинке заднегруди расположены три пары маленьких склеритов. Переднегрудь с брюшной стороны несет склериты, из которых срединный снабжен придатком, направленным вперед в виде рога.

Ноги личинки стенофила состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени, одночлениковой лапки и коготка (рис. 1: 6 и 7). Передняя пара ног короче остальных; личинка пользуется ею не только при ползании, но и для сгребания и схватывания песчинок при постройке домика.

Голова, щитки груди и ноги личинки стенофила с характерным точечным рисунком и многочисленными жесткими щетинками.

Скрытое в домике девятичлениковое брюшко личинки стенофила светлое, непигментированное (фото 2). 1-й членик несет по бокам и сверху сосочки, с помощью которых личинка упирается в стенки домика так, чтобы её тело, диаметр которого меньше диаметра трубки, несколько отстояло от стенок трубки. На 2-8 члениках брюшка находятся трахейные жабры в виде простых нитей (рис. 1: 3). По бокам тела с каждой стороны от 3-го до 8-го членика отходит ряд коротеньких волосков, образующих так называемую "боковую линию" (рис. 1: 3). 9-й членик значительно меньше прочих - на его спинке расположен небольшой щиток с торчащими назад щетинками. На 10-м членике находится анальное отверстие, а по сторонам от него лежат ложные ножки - "прицепки" с крепкими крючками на концах (рис. 1: 8). Этими крючками личинка крепко цепляется за стенки трубки и сопротивляется попытке вытащить её оттуда.

Движение. Взрослые особи (имаго) ручейников, в том числе и стенофила, живут исключительно в наземно-воздушной среде. Несмотря на развитые крылья (фото 1), летают они мало, большую часть времени они сидят на прибрежных растениях, сложив крылья "домиком". Также они обладают способностью довольно ловко бегать по поверхности воды.

Движения личинок довольно разнообразны. Находясь в естественной для себя среде, на дне водоёма, личинка стенофила ползает по дну водоёма, по растениям и подводным субстратам, волоча за собой свое жилище. При этом можно видеть, что из чехлика высовываются голова, первый сегмент груди, покрытый твердым панцирем, и три пары ног (фото 2). Если подставить личинке какие-нибудь стебли или палочки, то можно убедиться, насколько цепки ее конечности: она может ползать в разнообразных положениях как по верхней, так и по нижней стороне подводных предметов.

Понаблюдать за движениями личинки стенофила можно вытащив ее из аквариума или водоёма и поместив в мелкую тарелочку с водой. Личинка лежит вначале неподвижно, затем высовывает голову и за ней ноги. Затем личинка стремится занять нормальное положение, повернув свое тело и домик спинной стороной вверх. Достигнув этого, она ловко ползёт со своим тяжелым футляром, быстро перебирая ногами и взбираясь на камешки. При движении, личинка слегка приподнимает домик или плавно тянет его по дну.

Движения личинки внутри домика таковы: личинка напрягает сосочки 1-го членика брюшка и упирается ими в стенки трубки. Тело ее при этом подвешивается свободно в полости трубки, а ее брюшко ритмически колеблется. Эти движения вызывают внутри трубки постоянный ток воды, протекающий от переднего отверстия к заднему и омывающий брюшко личинки с его трахейными жабрами. При колебании тела волоски боковой линии расступаются в стороны, увеличивая тем его толкающую поверхность.

При попытке вытащить личинку из домика она оказывает большое сопротивление: если тащить ее из трубочки, взяв за передний конец тела, то ее легче разорвать, чем вытащить из чехлика. Объясняется это наличием на заднем конце ее брюшка пары придатков, которые снабжены сильными острыми крючками, острия которых направлены в противоположные стороны. При помощи этих крючочков личинка зацепляется за внутренние стенки чехлика, действуя ими наподобие пары багров. Кроме того, на третьем сегменте груди, который прилегает к наружному краю чехлика, имеются три бородавчатые выступа. Они могут сильно выпячиваться и, в свою очередь, упираясь в стенки чехлика, препятствуют выпадению личинки из ее убежища.

Вытащенная из чехлика личинка ручейника выглядит чрезвычайно беспомощной, пытается укрыться под различные предметы, и через некоторое время начинает строить себе новый чехлик. Не находя привычного материала, личинка использует и новые для нее строительные материалы.

Дыхание. Взрослые особи (имаго) стенофила живут в наземно-воздушной среде и дышат атмосферным воздухом.

Личинки стенофила живут под водой и дышат растворенным в воде кислородом. Органом дыхания личинок ручейников являются жабры, которые покрывают тело личинок в виде длинных волосков (рис. 1: 3). А по сторонам тела личинки проходят главные трахейные стволы с разветвлениями, проникающими в жабры.

В процессе дыхания жаберный аппарат требует постоянной смены воды, которая достигается тем, что сидящая в чехлике личинка производит волнообразные движения брюшком, благодаря которым устанавливается постоянный ток воды через чехлик. Вода поступает к жабрам через переднее (входное) отверстие чехлика, а выталкивается через заднее. Такое "извивание" брюшка можно наблюдать и на обнаженной личинке, если лишить ее чехлика и положить в сосуд с водой.

Дыхание куколки происходит внутри домика и обеспечивается аналогичными колебательными движения брюшка, вызывающими непрерывный ток воды в трубке. Точкой опоры при этих движениях служит вырост 1-го сегмента брюшка, упирающийся в стенку трубки. Входное и выходное отверстия трубки периодически прочищаются; если засорится переднее отверстие, то куколка упирается в стенки домика обращенными назад крючками пяти пар пресегментальных склеритов брюшка (рис. 1: 14), вытягивается вперед и прочищает отверстия переднего сита домика щетинками верхней губы (рис. 1: 12). Если засорилось заднее сито, куколка упирается направленными вперед крючками своих постсегментальных пластинок, вытягивает задний конец тела и прочищает анальными палочками (рис. 1: 9) отверстия заднего сита.

Питание. Все взрослые ручейники (имаго) - исключительно наземные насекомые, они питаются цветочным нектаром (для чего у них имеется хоботок) или не питаются совсем. Учитывая краткий срок жизни имаго (1-3 недели) это зависит от погодных условия и необходимости поддержания энергетических запасов насекомого в период размножения.

Личинки стенофила являются водными детритофагами и питаются как растительной, так и животной пищей, которую находят среди обрастаний камней. Жвалы личинки (рис. 1: 5) действуют при этом в качестве зазубренного скребка, которым они соскабливают с камней налеты водорослей, поедая их вместе с обитающими среди них мелкими животными. При этом личинка цепко держится за камень и его обрастания коготками своих ног.

Пищеварительная система личинки состоит из коротенькой глотки, пищевода, зоба, пищеварительного желудка, тонкой кишки и короткой прямой кишки с анальным отверстием на конце.

Местообитания. Личинки стенофила живут в быстрых ручьях с прохладной водой и каменистым дном, где держатся под камнями.

Распространение. Голарктика (всё Северное полушарие до тропиков).

Хозяйственное значение. Личинки ручейников населяют почти все водоёмы Земли и являются необходимыми компонентами пищевых цепей в пресноводных экосистемах.

Все ручейники, в том числе и стенофил - полезные для человека насекомые, т.к. их личинками питаются почти все рыбы наших пресноводных водоёмов. В горных реках и ручьях личинками стенофила питаются форели, поедая их, несмотря на прочные песчаные домики.

Другие описания. Целью экскурсии изберём ручеёк с каменистым ложем, довольно быстро текущий среди ивовых кустов. Вода в нём прохладная, неподалеку родник. Осторожно приподнимая камни на дне, замечаем трубочку, аккуратно сложенную из точно подобранных песчинок, движущуюся по дну. Возьмем её в руки. Что-то как будто юркнуло и спряталось внутрь. Передний несколько расширенный край трубки плотно прикрыт теперь головою насекомого. Перед нами личинка ручейника стенофила (Stenophylax stellatus) из семейства Limnephilidae в построенном ею домике.

Проследим за ней здесь же, в экскурсионной ванночке, положив туда немного песку со дна ручья. Личинка лежит сначала неподвижно, затем высовывает голову и за ней ноги; личинка стремится занять нормальное положение, повернув свое тело и домик спинной стороной вверх. Достигнув этого, она ловко ползёт со своим тяжелым футляром, быстро перебирая ногами и взбираясь на камешки. Трубка стенофила несколько изогнута и в дорзовентральном направлении слегка сжата; на брюшной поверхности трубки песчинки более мелкие и уложены ровнее, нежели на спинной стороне. Передний край домика выдастся над головою личинки. Задний конец домика закруглён. Подмеченные особенности придают домику личинки форму, облегчающую ей движение в воде. При движении, личинка слегка приподнимает домик или плавно тянет его по дну. Такой домик называется переносным.

При попытке извлечь личинку из домика, взяв в руки песчаную трубку и осторожно потянув личинку пинцетом, ощущаем её сопротивление; личинка чем-то цепляется за стенки трубки, хотя все три пары ног ее находятся снаружи домика. Попробуем подталкивать личинку препаровальной иглой, просунутой сквозь заднее отверстие домика: личинка порывисто всё более и более высовывается из трубки и, наконец, выходит из нее.

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.