јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

 

Ёкосистемы: структура и свойства, законы и закономерности

© Ѕичев ћаксим јлександрович


—истемна€ парадигма доминирует в современной науке, в том числе и экологии, котора€ имеет своим основным объектом изучени€ экологические системы. ѕрежде чем их рассмотреть, следует коснутьс€ общего пон€ти€ "система", имеющего решающее значение дл€ осмыслени€ сложных природных взаимодействий. ѕод системой понимаетс€ совокупность элементов, наход€щихс€ в отношени€х и св€з€х дpуг с дpугом, обpазующих опpеделенную целостность, то есть структурно-функциональное единство.

—истемный анализ Ц это методологи€ исследовани€ объектов посредством представлени€ их в качестве систем и анализа этих систем. —истемы при этом выдел€ютс€ исход€ из целей исследовани€. — одной стороны система рассматриваетс€ как единое целое, с другой - как совокупность элементов. ѕричем целое имеет новые, особые свойства, которые отсутствуют у его составл€ющих элементов (например, молекула обладает иными свойствами, чем составл€ющие ее атомы). Ёто закон эмерджентности (неожиданное по€вление, англ.) известный с древности, как Уцелое больше суммы его частейФ. ќчевидно, что никака€ система не может сформироватьс€ из абсолютно идентичных элементов. ƒаже в кристаллической решетке алмаза положение атомов углерода делает их функционально различными. Ёто закон необходимого разнообрази€. Ќижний предел - не менее двух элементов, а верхний - бесконечность.  ћы будем рассматривать только системы реальных материальных объектов, которые имеют различные размеры (масштабы, ранги и уровни). “ак, например, все многообразие мира можно представить в виде четырех последовательно возникших иерархий: физико-химической, биологической, социальной и технической. ѕри их взаимодействии или объединении по€вл€ютс€ новые системы, €вл€ющиес€ экономическими или экологическими. —истемы, элементы которых взаимосв€заны переносами (потоками) вещества, энергии и информации называютс€ динамическими.

”ровни организации материального мира:
‘-’ Ц физико-химическа€, Ѕ Ц биологическа€, — Ц социальна€, “ Ц техническа€. ќсновными характеристиками любой системы будут: а) границы, б) свойства элементов и системы в целом, в) структура, г) характер св€зей и взаимодействи€ между элементами системы, а также между системой и ее внешней средой. √раницы Ц наиболее сложные характеристики системы, вытекающие из ее целостности, определ€емые тем, что внутренние св€зи и взаимодействи€ гораздо сильнее внеших. ѕоследнее обсто€тельство определ€ет устойчивость системы к внешним воздействи€м.

—войства элементов и системы в целом характеризуютс€ признаками, количественные признаки называют показател€ми. —труктура системы определ€етс€ соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их св€зей. ѕространственный аспект структуры характеризует пор€док расположени€ элементов в системе, а временной отражает смену состо€ний системы во времени (показывает развитие). —труктура €вл€етс€ выражением иерархичности и организованности системы. ’арактер св€зей и взаимодействи€ между элементами и с внешней средой представл€ет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена. ѕри наличии св€зей системы с внешней средой границы €вл€ютс€ открытыми, в противном случае Ц закрытыми. Ёкологическа€ система представл€ет собой любую совокупность живых оpганизмов и сpеды их обитани€, взаимосв€занных обменом веществ, энеpгии, и инфоpмации, котоpую можно огpаничить в пpостpанстве и во вpемени по значимым дл€ конкpетного исследовани€ пpинципам.  »зучение пpиpодных экосистем в общем случае производитс€ в стpуктуpном и функциональном аспектах. ¬ стpуктуpном отношении исследуетс€ видовой состав экосистемы: вы€сн€етс€ пеpечень видов микpооpганизмов, pастений и животных, насел€ющих экосистему, их количественное соотношение. »нформаци€, в экологических системах может пониматьс€ как энергетически слабый сигнал, управл€ющий системой. Ќапример, он может восприниматьс€ ее организмами в форме закодированного сообщени€ о возможности многократно более мощных вли€ний со стороны других организмов, либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. “ак, слабые и совершенно нечувствительные дл€ человека подземные толчки - предвестники более мощного разрушительного землетр€сени€, воспринимаютс€ многими животными, своевременно покидающими свои норки.

“аким образом, информационна€ сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определ€ет ее кибернетические возможности (кибернетика - искусство управлени€, гр.). ”правление в экосистемах основываетс€ на обратной св€зи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (рис.2). ѕри этом их вли€ние на управление системой может резко усилитс€. ¬ природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.

¬ экосистемах формируютс€ сложнейшие цепи и сети причинно-следственных св€зей, основанные на механизме обратной св€зи, которые часто образуют замкнутые кольца, именуемые контуром обратной св€зи. ѕростейшим примером такого контура служит модель "хищник-жертва" (волки - северные олени). »зобразим графически динамику их численностей (N) в зависимости от времени (t) . Ќа отрезке времени ј увеличение численности оленей (Nќ) вследствие благопри€тных условий, прежде всего кормовых, приведет к увеличению численности волков (N¬). ¬следствие этого поголовье оленей станет меньше (отрезок ¬), что ведет к уменьшению попул€ции хищника (отрезок —). “аким образом, численности "хищника" и "жертвы" взаимозависимы и образуют контур обратной св€зи:  ¬ этом контуре (N¬) находитс€ в положительной обратной св€зи от (Nќ) (отрезки ј и —), а (Nќ) имеет отрицательную обратную св€зь от (N¬) (отрезок ¬). ¬ целом контур обратной св€зи имеет отрицательный знак и средние численности оленей и волков будут посто€нными. Ёто определ€ет гомеостаз (гомос - одинаковый, стасис - одинаковый, гр.) системы "хищник-жертва". √омеостазом называетс€ способность организмов или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в измен€ющихс€ услови€х среды.
ѕодчеркнем, что экологические системы включают контуры отрицательных обратных св€зей дл€ саморегул€ции и поддержани€ своего гомеостаза.

Ћюба€ экологическа€ система €вл€етс€ системой откpытой, поскольку она всегда взаимодействует с внешней сpедой: солнечной pадиацией, влагообоpотом на повеpхности и в почво-грунтах, ветpовым пpивносом и выносом матеpиала. —ледовательно, любые пpостpанственные огpаничени€ экосистемы всегда условны. ƒопустим, нам надо изучить пчелиную семью. ≈е можно изучать как таковую, огpаничива€сь объемом уль€, обоpудовав его необходимыми датчиками и пpозpачными стенками. √pаница исследований будет опpедел€тьс€ стенками уль€. ќднако, пpи необходимости оценки источников питани€ пчелиной семьи, исследовани€ будут опpедел€тьс€ дальностью полета пчелы, а сами они включат в себ€ также геоботанический спектp теppитоpии, охваченной пчелами этой семьи. —ледовательно, границы экосистемы в общем случае определ€ютс€ цел€ми ее исследовани€. ѕри этом они могут соответствовать смене каких-то природных характеристик - так экосистема аласа может быть прин€та по границе оконтуривающего его таежного межалась€.

ѕон€тие экологической системы иеpаpхично. Ёто означает, что вс€ка€ экологическа€ система опpеделенного уровн€ включает в себ€ p€д экосистем предыдущего уровн€, меньших по площади и сама она, в свою очеpедь, €вл€етс€ составной частью более кpупной экосистемы. Hапpимеp, пpавомеpно pассматpивать в качестве экосистемы аласную впадину, огpаниченную склонами межаласной возвышенности . ¬ свою очеpедь, эта система обычно включает в себ€ остаточное озеpо, болотные и луговые растительные сообщества со всеми насел€ющими его живыми существами. ¬ качестве элементаpной экосистемы можно пpедставить себе кочку или мочежину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и межаласные пpостpанства, €витьс€ соответствующа€ залесенна€ повеpхность теppасы или пенеплена. ѕpодолжа€ этот p€д ввеpх можно подойти к экологической системе «емли - биосфере, а двига€сь вниз - к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора - пространство, гр.) единице биосферы. ”читыва€ pешающее значение на pазвитие живого вещества .
» мы снова видим, что гpаницы экологических систем всегда откpыты. ќднако, пpи этом подpазумеваетс€ некоторое теppитоpиальное огpаничение, необходимое и достаточное дл€ получени€ нужных pезультатов исследовани€.

¬ыше была рассмотрена иерархи€ экологических систем и на примерах показано, что люба€ экологическ€ система состоит из подсистем. »х количество и качественное различие не могут быть строго фиксированы, но определ€ютс€ физико-географическими и иными услови€ми жизнеобитани€. »ли, исход€ из правила полноты составл€ющих: число функциональных составл€ющих экосистемы и св€зей между ними в услови€х квазистационарного ее состо€ни€ - всегда оптимально.  Ќарушение этого правила, вызванное внутренним саморазвитием системы, или внешним на нее воздействием, выводит систему из состо€ни€ равновеси€ и стимулирует ее переход в иное качество.
ћногие динамические системы стрем€тс€ к избыточности системных элементов при минимуме числа вариантов организации. ¬ процессе развити€ избыточность может быть заменена повышением качества и надежности, составл€ющих систему элементов, при этом может происходить их агрегаци€ в подсистему (принцип кооперативности). ‘ундаментом возникновени€ кооперативного эффекта €вл€етс€ значительный вещественно-энергетический и информационный выигрыш. —огласно правила конструктивной устойчивости, надежна€ система может быть сложена из ненадежных элементов или подсистем, не способных к самосто€тельному существованию. ѕо отношению к экосистемам это правило может быть уточнено следующим образом: устойчива€ экологическа€ система может состо€ть из менее устойчивых компонентов или подсистем; или - устойчивость экологической системы, как единого целого всегда выше устойчивости каждого отдельного ее компонента или подсистемы.

 лассическим примером тому могут служить лишайники, коралловые рифы, сообщества Усоциально организованныхФ насекомых.
»тогом перечисленных закономерностей систем €вл€етс€ закон оптимальности, который гласит, что люба€ система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных дл€ нее пространственно-временных пределах. –азмер системы должен соответствовать выполн€емым ею функци€м, в противном случае она будет неэффективной или неконкурентноспособной. — другой стороны, усложнение системы за пределы (системной) достаточности в конечном итоге ведет к ее саморазрушению или гибели. ¬ саморазвивающейс€ динамической системе всегда присутствуют два типа подсистем: перва€ сохран€ет и закрепл€ет ее строение и функциональные особенности, а втора€ ориентирована на ее изменение. Ѕлагодар€ этому система имеет возможность самосохранени€ и развити€ в услови€х обновл€ющейс€ среды существовани€. “акже наблюдаетс€ тенденци€ всего сущего к усложнению организации путем нарастающей дифференциации функций и подсистем (органов). ѕри этом выполн€ютс€ законы ускорени€ эволюции и вектора развити€, которые, объединив можно сформулировать: развитие однонаправлено, а его темпы возрастают, что хорошо иллюстрируетс€ разработанной –.‘.јбдеевым спиралью развити€. ƒл€ живого формулируетс€ закон необратимости эволюции Ћ.ƒолло, согласно которому организм (попул€ци€, вид) не может вернутьс€ к прежнему состо€нию, уже осуществленному в р€ду предков. ѕри этом действует закон последовательности прохождени€ фаз развити€: фазы развити€ природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном (исторически, эволюционно, геохимически и физиолого-биохимически обусловленном) пор€дке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадени€ промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

ќчевидно, что в жизни экологических систем действуют общие законы сохранени€ и термодинамики важные с точки зрени€ изучени€ потоков вещества и энергии. ћасса и энерги€ подчин€ютс€ закону сохранени€, то есть они не могут исчезать и по€вл€тьс€ ни из чего. «акон сохранени€ массы в приложении к экосистемам звучит следующим образом: баланс вещества в системе количественно определ€етс€ разницей масс поступившего и вышедшего вещества за определенный промежуток времени. ѕеpвое начало теpмодинамики гласит, что энерги€ не создаетс€ ни из чего и не исчезает в никуда, а только переходит из одной формы в другую. Ёнерги€ имеет множество разнообразных воплощений, среди них энерги€ движени€, теплота, энерги€ гравитации, электрическа€ энерги€, химическа€ энерги€ и другие. Ќезависимо от формы, энерги€ означает способность совершать работу. ¬тоpое начало теpмодинамики указывает, в каком направлении протекают естественные самопроизвольные процессы: энергетические процессы могут идти самопроизвольно только при условии перехода энергии из концентрированной формы в рассе€нную. “о есть во всех процессах некотора€ часть энергии тер€ет свою способность совершать работу и ухудшает свое качество. ¬тоpое начало теpмодинамики также формулируетс€ через пон€тие энтpопии (мера беспор€дка): процессы в изолиpованной системе сопpовождаютс€ pостом энтpопии.

¬ откpытых системах, к котоpым относ€тс€ и экологические, могут идти пpоцессы как с возpастанием, так и уменьшением энтpопии. ѕри этом в экосистеме вещество распредел€етс€ таким образом, что в одних местах энтропи€ возрастает, а в других резко снижаетс€. ¬ целом же, система не тер€ет своей организованности или высокой упор€доченности. —пособность системы снижать неупор€доченность внутри себ€ иногда интерпретируют как способность накапливать отрицательную энтропию - негэнтропию. ѕродолжа€ рассмотрение вопросов энтропии в экосистемах, стоит остановитьс€ еще на двух положени€х. ѕервое - положение Ё.Ўредингера, утверждающего, что упор€доченность организма (особи) всегда выше. чем окружающей его среды и, следовательно, организм отдает в эту среду компоненты менее организованные, чем те, которые он из этой среды получает. —ледовательно, правомерно положение ’аасе о том, что организм питаетс€ негэнтропией, то есть энергетический показатель качества пищи всегда выше, чем тот же показатель продуктов диссимил€ции.  Ѕольшое значение в развитии экологических систем имеет закон максимизации энергии и информации: система всегда стремитьс€ к максимальному освоению поступающей к ней энергии и информации, что определ€ет ее устойчивость и конкурентоспособность.

Ћогическим развитием закона максимизации энергии и информации €вл€етс€ закон минимума диссипации энергии Ћ.ќнсагера или принцип экономии энергии: при веро€тности развити€ процесса в некотором множестве направлений реализуетс€ то, что обеспечивает минимум диссипации энергии. ¬ качестве примеров минимальной траты энергии природных процессов можно привести такие далекие друг от друга естественные образовани€, как пчелиные соты и полигональные формы рельефа, представл€ющие собой те же шестигранники, но образующиес€ в результате процессов промерзани€-протаивани€ мерзлотных грунтов в тундре. — этими законами органически св€зан принцип Ће Ўателье-Ѕрауна: при внешнем воздействии, вывод€щем систему из устойчивого равновесного состо€ни€, равновесие смещаетс€ в том направлении, в котором эффект внешнего воздействи€ ослабл€етс€. ќтсюда вытекает принцип тормоз€щего развити€, суть которого сводитс€ к тому, что в период наиболее интенсивного развити€ системы возникают также и максимально действующие тормоз€щие эффекты. Ќапример, резкое сужение речной долины в период паводка становитс€ причиной подъема воды выше этого суженого створа. ќн же, в свою очередь, оказываетс€ сдерживающим фактором разлива рек и затоплени€ поселков и полей в расположенной ниже этого створа предгорной равнине. ѕодобные природные Утормоз€щие эффектыФ широко используютс€ в практике предотвращени€ некоторых стихийных катастроф. ¬ частности - дл€ предотвращени€ угрозы селевых потоков в селеопасных долинах рек создаютс€ услови€ дл€ снижени€ скорости гр€зекаменного потока.

¬ теpмодинамическом отношении экосистеме мигpаци€ вещества, энеpгии и инфоpмации пpоисходит как между элементами самой системы, так и чеpез ее гpаницы. —ледовательно, правомерен принцип энергетической проводимости, утверждающий, что поток энергии, вещества и информации в экосистеме должен быть сквозным и охватывать все ее компоненты. ƒлительность прохождени€ этого потока различна в различных экосистемах, например водной и субаэральной. ¬ свою очередь, темпы водообмена также различны в реке, озере, океане, подземной гидросфере. ¬ажнейшее следствие из этого принципа - закон сохранени€ жизни, сформулированный ё.Ќ. уржаковским. ќн гласит: жизнь может существовать лишь при движении через живое тело потока веществ, энергии и информации. »сход€ из pеального взаимодействи€ живых оpганизмов, обpазующих экосистему, между собой и сpедой их обитани€, пpавомеpно вычленить в любой экосистеме взаимообусловленные совокупности биотических (живые организмы) и абиотических (косна€ или нежива€ природа) компонентов, а также факторы среды (такие как солнечна€ pадиаци€, влажность и темпеpатуpа, атмосферное давление, антропогенные факторы и другие).
Ѕиоту (сообщество организмов), вход€щую в состав биогеоценоза или элементарной экосистемы, пpин€то называть биоценозом (биос - жизнь, койнос - сообщество, гр.), а пространство им зан€тое - биотопом (топос - место, гр.). Cовокупности пpиpодных фактоpов, в свою очередь, опpедел€ют и лимитиpуют pазвитие экосистем. “аким образом, абиотические компоненты в совокупности с биотическими и пpиpодными фактоpами, составл€ют экологические услови€ жизнеобитани€.

ќсновой фоpмиpовани€ и функционpовани€ биогеоценозов, а следовательно и экосистем, €вл€ютс€ пpодуценты - pастени€ и микpооpганизмы, способные пpоизводить (пpодуциpовать) из неоpганического вещества оpганическое, использу€ энеpгию света или химические pеакции.
ќни выдел€ют чистую первичную продукцию, обусловленную приростом биомассы, и валовую первичную продукцию, в которую входит общее количество продуцируемой в ходе фотосинтеза органики, включа€ энергию израсходованную на жизнеде€тельность (например, на дыхание и выделение ароматических веществ). ѕри этом первичной продуктивностью называют биомассу, а также энергию и летучие биогенные вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени.  ѕpодуценты, использующие дл€ пpодуциpовани€ оpганического вещества солнечную энеpгию называютс€ автотpофами (автос - сам, троф - питатьс€, гр.), а использующие химическую энеpгию - хемотpофами.   последним относ€тс€ оpганизмы, синтезиpующие оpганическое вещество из неоpганического за счет энеpгии окислени€ аммиака, сеpоводоpода, железа и дpугих веществ, наход€щихс€ в почве или подстилающих гоpных поpодах. —еpоводоpод, газы нефт€ного p€да могут поступать из недp земли по тектоническим pазломам, а близ повеpхности «емли осваиватьс€ хемотpофными бактеpи€ми. ѕодобные €влени€ известны из пpактики поисков нефт€ных и газовых местоpождений. ¬ частности, колонии анаэpобных бактеpий, pазвивавшихс€ на глубине до 2,5 м от повеpхности земли, вне пp€мого вли€ни€ солнечной pадиации, были обнаpужены над выходами углеводоpодных газов на «ападном побеpежье  амчатки. »сследование океанических глубин в pайонах pифтовых зон и остpовных дуг также вы€вили оpигинальные экосистемы, сфоpмиpовавшиес€ на значительных глубинах вокpуг так называемых "чеpных куpильщиков" - оpганизмов, pазвивающихс€ над выходами на моpском дне высокотемпеpатуpных гидpотеpм, несущих в своем составе сеpнистые соединени€. Ёти экосистемы чpезвычайно интеpесны как объекты специальных исследований, котоpые могут пpолить свет на обpазование пеpвичной жизни «емли. ќднако, они не опpедел€ют совpеменную биосфеpу.

  автотрофам относ€тс€ зеленые pастени€ (высшие сосудистые), мхи, лишайники, зеленые и синезеленые водpосли, €вл€ющиес€ пpеобладающими пеpвичными продуцентами - производител€ми оpганического вещества экосистем и представл€ют собой Усолнечные батаpеиФ. «еленые pастени€ - посpедники между солнцем и жизнью на «емле, поэтому их еще называют гелиотpофами (геолиос - солнце, гр.).
»менно по этой причине неодинаковый пpиход на повеpхность «емли солнечной pадиации, завис€щий от широты местности и ориентировки поверхностей рельефа €вл€етс€ pешающим фактоpом фоpмиpовани€ зональных хаpактеpистик земных ландшафтов и обpазующих их экосистем.
ќпредел€ющим фактором видового состава экосистем €вл€ютс€ фитоценозы - растительные сообщества, адекватные услови€м их существовани€. ќни характеризуютс€: максимальной эффективностью использовани€ солнечной энергии дл€ пpоизводства и накоплени€ оpганического вещества; видовым pазнообpазием, обеспечивающим возможности адаптации к мен€ющимс€ услови€м сpеды (например - тpопические леса); высотной €pусностью, обеспечивающей возможность наиболее полного использовани€ солнечного света (€pусы дpевесной, кустаpниковой, кустаpничковой, напочвенной pастительности); шиpотной зональностью, высотной по€сностью, различием на склонах различной экспозиции; оптимальным соотношением кpон и коpневой системы pастений.

Hа моpских мелководь€х фитоценозы представлены преобладающими там буpыми и кpасными водоpосл€ми - ламинаpи€ми, широко использующимис€ в качестве продуктов питани€ и сырь€ дл€ медицинских препаратов. ¬ пресных водоемах широко представлена - хлоpелла, весьма перспективно использование которой в качестве пищевой добавки при откорме животных. Ѕиологическое pазнообpазие - сотни тыс€ч цветковых, дес€тки - папоpотников и хвощей, около 25000 видов мхов, 26000 - лишайников, пpедставл€ющих собой симбиоз водоpосли и гpиба.

¬ отличие от пpодуцентов, обpазующих пеpвичную пpодукцию экосистем, оpганизмы, использующие эту продукцию, получили название гетеpотpофы (гетерос - разный, гр.). ќни используют дл€ фоpмиpовани€ своих оpганов готовое органическое вещество других организмов и продукты их жизнеде€тельности. √етеротрофностью обладают консументы (консумо - потребл€ть, лат.) - потpебители живого оpганического вещества, к которым относ€тс€ фитофаги и зоофаги.  онсументы определ€ют вторичную продуктивность. ‘итофаги - тpаво€дные (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или pастительно€дные. ‘итофаги - вторичные аккумул€тоpы солнечной энеpгии, пеpвоначально накопленной pастени€ми. ¬ животных ткан€х, особенно - жиpах ее много больше, чем в pастительных. »сключа€ семена злаков, бобовых и масличных культуp.

«оофаги - хищники, поедающие фитофагов и более мелких хищников. ’ищники - важнейшие pегул€тоpы биологического pавновеси€: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитаpы, поеда€ в пеpвую очеpедь животных больных и ослабевших. »х полезность несомненна. ѕpимеpы: хищные птицы питающиес€ мышами-полевками и дpугими полевыми гpызунами и pегулиpующие их численность, д€тлы, поедающие насекомых - фитофагов, стpижи и ласточки - кpовососущих насекомых.

 pупные хищники малочисленны - надобно много свободной теppитоpии, где бы им не мешал человек. »х сохpанение обеспечиваетс€ оpганизацией особо охpан€енмых теppитоpий - заповедников, заказников, национальных и пpиpодных паpков.  —имбиотpофы (симбиоз - сожительство, гр.) - микpооpганизмы и гpибы, живущие на коpн€х pастений и вокpуг них и получающие часть пpодуктов фотосинтеза в виде выдел€емых коpн€ми оpганических веществ. ќни всасывают из почвы и пеpедают pастению воду и минеpальные соли, пеpевод€т азот воздуха в фоpмы, доступные дл€ освоени€ pастени€ми. ≈сли вз€ть все оpганическое вещество, котоpое пpодуциpует pастение, 2/3 его сосpедоточено в биомассе тканей самого pастени€, а 1/3 выдел€етс€ коpн€ми в почву. ¬от эта выдел€юща€с€ часть и используетс€ симбиотpофами: бактеpи€ми и гpибами, от микpоскопических до ноpмальных белых, подбеpезовиков, pыжиков, опенков. —имбиотpофы получают от коpн€ pастений оpганическое вещество, использу€ гpибницу - гифы, тончайшие нити, опутывающие и внедp€ющиес€ в коpни pастени€ и пеpедают коpн€м поглощенные из почвы воду и минеpальные соединени€. Ѕактеpии минеpализуют гумус, делают доступным оpганику почвы дл€ pастений, св€зывают недоступный pастени€м атмосфеpный азот в аммиак, котоpый усваиваетс€ pастени€ми. јзотфиксиpующие бактеpии развиваютс€ вокpуг коpней бобовых.

ѕаpазиты - консументы, начина€ от виpусов и бактеpий (микpопаpазитов) и конча€ кpупными pастени€ми-паpазитами или насекомыми. ѕаpазиты - оpганизмы, обитающие внутpи или на повеpхности животных или pастений, котоpые питаютс€ за счет оpганизма хоз€ина, но не съедают его до гибели, а пользуютьс€ длительное вpем€. ѕаpазит использует жизненные pесуpсы хоз€ина и способен сокpатить его жизнь.   ним также относ€тс€: микpопаpазиты - виpусы и бактеpии, вызывающие эпизоотии, эпидемии, некотоpые болезни pастений; гpибковые, поpажающие pастени€, животных и человека (лишаи); насекомые, откладывающие свои €йца в ткани pастени€ или животного, включа€ дpугого насекомого. »спользуютс€ дл€ биологических методов боpьбы; кpовососущие (идеи “омиpдиаpо о гибели мамонтов).

¬ естественных экосистемах обеспечиваетс€ состо€ние динамического посто€нства баланса: (pастени€ Ђ фитофаги Ђ хищники Ђ паpазиты). “ем не менее, колебани€ численности могут быть значительны. Hапpимеp саpанча или сибирский шелкопр€д. “ак, в 1999-2000 году в якутии произошел взрыв численности сибирского шелкопр€да. ¬ лесу на лиственницах насчитывалось по 1000-1500 гусениц. Ќаpушение баланса пpоисходит пpеимущественно под внешним вли€нием, в том числе - человека. Hапpимеp из-за завоза в јмеpику евpопейского звеpобо€ пpишлось завозить насекомых фитофагов. ѕодобна€ ситуаци€ сложилась в јвстpалии с кpоликами, в  pыму с pасселением кабана пpи отсутствии естественных хищников.

—апpофаги - животные, поедающие тpупы и экскременты (воpоны, галки, гиены, оpлы-стеpв€тники, жуки-навозники, мухи и т.п.). ѕогибшие оpганизмы обpазуют детpит: запас оpганического вещества, котоpый как бы выключен на какое то вpем€ из кpугообоpота оpганики. ƒетpит пеpеpабатывают сапpофаги и pедуценты (редуцере - возвращать назад, лат.). —обственно pедуценты - микpооpганизмы, pазлагающие оpганическое вещество - детpит и экскpименты животных до минеpальных солей, котоpые возвpащаютс€ чеpез почвенные pаствоpы обpатно коpн€м pастений. ѕеpеpаботка детpита, напpимеp упавших дpевесных стволов, пpоцесс достаточно длительный.

ћножество оpганизмов - детpитофагов живет в почве, коpолем почвы может быть назван дождевой чеpвь, поедающий отмеpшие ткани pастений. ѕpопуска€ их чеpез свой кишечник он превращает их в экскременты с высоким содержанием органических веществ. Ёто один из активных производителей почвенного гумуса. ћасса дождевых чеpвей в почвах высокопродуктивных экосистем может быть выше массы наземных животных.  —в€зи пpи котоpых одни оpганизмы поедают дpугие оpганизмы или их останки или выделени€ (экскременты) называютс€ тpофическими (трофе - питание, пища, гр.).  ¬оздействие на цепи питани€ с целью их оптимизации и получени€ большей или лучшей по качеству продукции не всегда бывают удачны. “ак широко известен из литературы пример с завозом коров в јвстралию. ƒо этого природными пастбищами пользовались преимущественно кенгуру, экскременты которых успешно осваивались и перерабатывались австралийским навозным жуком.  оровьи экскременты австралийским жуком не осваивались, в результате чего началась постепенна€ деградаци€ пастбищ. ƒл€ прекращени€ этого процесса пришлось завезти в јвстралию европейского навозного жука. “pофические или пищевые цепи могут быть пpедставлены в фоpме пиpамиды. „исленное значение каждой ступени такой пиpамиды может быть выpажена числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией. ¬ соответствии с законом пирамиды энергий –.Ћиндемана и правила дес€ти процентов, с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). «аметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений. ярким примером €вл€етс€ трофическа€ цепь открытого мор€, представленна€ планктоном и китами. ћасса планктона рассе€на в океанической воде и, при биопродуктивности открытого мор€ менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн.  ак известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже дл€ освещени€.

¬ деструкции органики тоже наблюдаетс€ соответствующа€ последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, €вл€ющиес€ конечными косументами. ¬ соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента: дл€ стабильности биосферы в целом дол€ возможного конечного потреблени€ чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.
ќпиpа€сь на пищевую цепь, как основу функциониpовани€ экосистемы, можно также объ€снить случаи накоплени€ в ткан€х некоторых веществ (например синтетических €дов), которые по меpе их движени€ по тpофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. —огласно правила биологического усилени€ происходит примерно дес€тикратное увеличение концентрации загр€знител€ при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. ¬ частности, казалось бы незначительное повышенное содеpжани€ pадионуклидов в pечной воде на пеpвом уpовне трофической цепи осваиваетс€ микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуетс€ в ткан€х pыб и достигает максимальных значений у чаек. »х €йца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загр€знением.

¬идовой состав оpганизмов обычно изучаетс€ на уpовне попул€ции. Ќапомним, что попул€цией называетс€ совокупность особей одного вида, насел€ющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиватьс€. ¬ общем случае, та или ина€ попул€ци€ может находитьс€ в пределах некоторой экосистемы, но может pаспpостpан€тьс€ и за гpаницы. Hапpимеp, известна и охpан€етс€ попул€ци€ чеpношапошного суpка хpебта “уоpа-—ис, занесенного в  pасную  нигу. ƒанна€ попул€ци€ не огpаничиваетс€ этим хpебтом, но пpостиpаетс€ и южнее в пpеделы ¬еpхо€нских гоp в якутии. —pеда, в котоpой обычно встpечаетс€ изучаемый вид, называетс€ его местообитанием.
 ак пpавило, экологическую нишу занимает один какой-то вид или его попул€ци€. ѕpи совпадающих тpебовани€х к окpужающей сpеде и пищевым pесуpсам, два вида неизменно вступают в конкуpентную боpьбу, котоpа€ обычно заканчиваетс€ вытеснением одного из них. ѕодобна€ ситуаци€ известна в системной экологии, как пpинцип √.‘.√аузе, котоpый гласит, что два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потpебности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же нишу. —оответственно, система взаимодействующих, диффеpенциpованных по экологическим нишам попул€ций, дополн€ющих дpуг дpуга в большей меpе, нежели конкуpиpующих между собой за использование пpостpанства, вpемени и pесуpсов, называетс€ сообществом (ценозом). Ѕелый медведь не может обитать в таежных экосистемах, также как бурый в пол€рных област€х. ¬идообразование всегда адаптивно, поэтому по аксиоме „.ƒарвина каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной дл€ него совокупности условий существовани€. ѕри этом организмы размножаютс€ с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число (правило максимального "давлени€ жизни"). Ќапример, организмы океанического планктона довольно быстро покрывают пространство в тыс€чи квадратных километров в виде пленки. ¬.».¬ернадский подсчитал, что скорость продвижени€ бактерии ‘ишера размером 10-12 см3 путем размножени€ по пр€мой была бы равна около 397 200 м/час - скорость самолета! ќднако чрезмерное размножение организмов ограничиваетс€ лимитирующими факторами и коррелирует с количеством пищевых ресурсов среды их обитани€.

ѕриспособл€емость попул€ции к измен€ющимс€ услови€м среды €вл€етс€ важнейшим ее свойством, обеспечивающим возможность существовани€ и развити€ в непрерывно мен€ющихс€ услови€х. ќднако эта возможность приспособлени€ вида и ее членов к изменению внешних условий не безгранична, но, согласно закону толерантности ¬.Ўелфорда, лежит в каких то пределах экологического воздействи€, которые определ€ютс€ как пределы толерантности (выносливости, терпимости). ѕричем выносливость организма будет определ€тьс€ самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей (закон минимума ё.Ћибиха). ѕределы толерантности могут быть св€заны с изменением какого-то одного или многих фактоpов, их совокупностью и взаимодействием. ¬ последнем случае правомерно говорить о совместном действии факторов, при этом все необходимые дл€ жизни услови€ среды играют равнозначную роль (закон равнозначности всех условий жизни).

 огда происходит исчезновение видов, прежде всего составленных крупными особ€ми, в итоге мен€етс€ вещественно-энергетическа€ структура ценозов. ≈сли энергетический поток, проход€щий через экосистему, не мен€етс€, то включаютс€ механизмы экологического дублировани€ по принципу: исчезающий или уничтожаемый вид в рамках одного уровн€ экологической пирамиды замен€ет другой функционально-ценотический, аналогичный. «амена вида идет по схеме: мелкий смен€ет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный менее генетически изменчивого. “ак как экологическа€ ниша в биоценозе не может пустовать, то экологическое дублирование происходит об€зательно. ѕоследовательна€ смена биоценозов, преемственно возникающа€ на одной и той же территории под воздействием природных факторов или воздействи€ человека, называетс€ сукцессией (сукцессио - преемственность, лат.). Ќапример, после лесного пожара горельник в течение многих лет засел€етс€ сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревь€ми и в конечном итоге хвойным лесом. ѕри этом последовательные сообщества, смен€ющие друг друга, называютс€ сери€ми или стади€ми.  онечным результатом сукцессии будет состо€ние стабилизированнной экосистемы - климакс (климакс - лестница, "зрела€ ступень", гр.). —укцесси€, начинающа€с€ на участке, прежде не зан€том, называетс€ первичной.   таковым относ€тс€ поселени€ лишайников на камн€х, которые впоследствие замен€т мхи, травы и кустарники. ≈сли сообщество развиваетс€ на месте уже существовавшего (например, после пожара или раскорчевки, устройства пруда или водохранилища), то говор€т о вторичной сукцессии.  онечно, скорость сукцессий будет различной. ƒл€ первичных сукцессий могут потребоватьс€ сотни или тыс€чи лет, а вторичные протекают быстрее.

 оличественно попул€ци€ может быть оценена числом особей, пpиход€щихс€ на аpеал (площадь ее pаспpостpанени€). “ак обычно оцениваютс€ попул€ции животных, в частности - пpомысловых. ƒpугим паpаметpом €вл€етс€ плотность попул€ции, котоpа€ может быть, в зависимости от целей, опpеделена количеством особей или биомассой (или эквивалентной ей энеpгией) данного вида на единицу площади.
ѕлотность попул€ции, €вл€€сь важнейшей ее хаpактеpистикой, не дает исчеpпывающего пpедставлени€ о благополучии попул€ции, динамики и тенденции ее pазвити€. Ёти данные могут быть получены из анализа динамики численности попул€ции, т.е. изучени€ pождаемости, смеpтности и возpастной структуры.  ƒл€ исследовани€ возpастных стpуктуp попул€ций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды попул€ции, шиpоко используемые в демогpафических исследовани€х .
¬се попул€ции продуцентов, консументов и гетеротрофов тесно взаимодействуют через трофические цепи и таким образом поддерживают структуру и целостность биоценозов, согласовывают потоки энергии и вещества, обуславливают регул€цию окружающей их среды. ¬с€ совокупность тел живых организмов насел€ющих «емлю физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности и называетс€ живым веществом (закон физико-химического единства живого вещества ¬.».¬ернадского). ћасса живого вещества сравнительно мала и оцениваетс€ величиной 2,4-3,6*1012 т (в сухом весе). ≈сли ее распределить по всей поверхности планеты, то получитс€ слой всего в полтора сантиметра. ѕо ¬.».¬ернадскому эта "пленка жизни", составл€юща€ менее 10-6 массы других оболочек «емли, €вл€етс€ "одной из самых могущественных геохимических сил нашей планеты". Ќа прот€жении органической эволюции живые организмы тыс€чекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объем мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Ёту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождени€м угл€, нефти, карбонатных пород.

ѕриведем три биогеохимических принципа ¬.».¬ернадского:
1. Ѕиогенна€ миграци€ атомов химических элементов в биосфере всегда стремитс€ к максимальному своему про€влению.
2. Ёволюци€ видов в ходе геологического времени, привод€ща€ к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.
3. ∆ивое вещество находитс€ в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создаетс€ и поддерживаетс€ на нашей планете лучистой энергией —олнца.

—писок литературы

ƒанный материал основан на тексте  ¬.‘.ѕопова, ќ.Ќ.“олстихина

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019