јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
—оревновани€ по полевой ботанике "¬≈—≈ЌЌяя ‘Ћќ–ј" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографи€м).   участию в соревновании приглашаютс€ школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе ≈вропейской части –оссии. ѕодробнее >>>


Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

«ј—”’ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

ќбычным €влением дл€ многих регионов –оссии и государств —Ќ√ стали засухи. «асуха Ч это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваютс€ нормальные потребности растений в воде. Ќа территории –оссии имеютс€ регионы неустойчивого увлажнени€ с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испар€емости более 1000 мм.

ƒл€ формировани€ урожа€ существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. ¬о многих регионах, в том числе в Ќечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти мес€цы бывают засушливыми. Ќаибольший вред засуха причин€ет в весеннее и летнее врем€, когда идет формирование генеративных органов растений. ¬ отдельные годы урожайность сельскохоз€йственных культур, пострадавших от засухи, снижаетс€ до минимальных величин (у зерновых до 0,3-0,4 т/га).

«асухоустойчивость Ч способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. ѕри этом ущерб урожа€ зависит от продолжительности засухи и ее напр€женности. –азличают засуху почвенную и атмосферную.

ѕочвенна€ засуха вызываетс€ длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсол€цией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. ¬се это приводит к иссушению корнеобитаемого сло€ почвы, снижению запаса доступной дл€ растений воды при пониженной влажности воздуха. јтмосферна€ засуха характеризуетс€ высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). ∆естка€ атмосферна€ засуха вызываетс€ перемещением масс сухого и гор€чего воздуха Ч сухове€.   т€желым последстви€м приводит мгла, когда суховей сопровождаетс€ по€влением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

јтмосферна€ засуха, резко усилива€ испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступлени€ из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение зав€дает. ќднако при хорошем развитии корневой системы атмосферна€ засуха не причин€ет растени€м большого вреда, если температура не превышает переносимый растени€ми предел. ѕродолжительна€ атмосферна€ засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, котора€ более опасна дл€ растений.

ќбычно атмосферна€ и почвенна€ засухи сопровождают друг друга. ¬ чистом виде атмосферна€ засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. ѕочвенна€ засуха часто наблюдаетс€ в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. ѕочвенна€ засуха всегда снижает урожай, а если она начинаетс€ очень рано, то может привести к полной потере урожа€.

—овместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.

«асуха вызывает в первую очередь нарушени€ водного режима растений, которые затем отражаютс€ и на остальных его физиологических функци€х.

ѕри атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсол€цией отмечаютс€ значительна€ задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожа€, а иногда растени€ в течение короткого времени погибают от Ђтеплового удараї. ¬незапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев трав€нистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. —ухове€ми повреждаютс€ цветочные органы и формирующиес€ плоды и семена. ƒело в том, что подв€дающие листь€ активно отсасывают воду от цветочных бутонов, зав€зывающихс€ плодов или молодых растущих верхушек побегов.

ќсобенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

«асухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к услови€м места обитани€, а также адаптацией к недостатку воды. «асухоустойчивость выражаетс€ в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развити€ высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебл€, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

ѕо отношению к воде выдел€ют три экологические группы растений.  серофиты Ч растени€ засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливатьс€ к атмосферной и почвенной засухе. √игрофиты Ч растени€ водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. ƒаже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое зав€дание гигрофитов. ƒл€ гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, больша€ листова€ пластинка, длинный стебель, недостаточно развита€ корнева€ система, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. ћезофиты Ч растени€, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой.   этой группе принадлежит большинство сельскохоз€йственных растений умеренного климата.

ƒл€ мезофитов и ксерофитов в услови€х дефицита воды характерны три основных способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками (избежание высыхани€) ; перенесение высыхани€; избежание периода засухи. ќстановимс€ на физиологической характеристике разных типов ксерофитов. ≈динственным общим дл€ всех ксерофитов признаком €вл€ютс€ незначительные размеры испар€ющей поверхности.

ѕервый тип ксерофитов Ч суккуленты Ч растени€, запасающие влагу (ложные ксерофиты).   ним относ€тс€ кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др.  актусы Ч растени€ пустынь, районов, где бездождливые периоды смен€ютс€ периодами дождей.  актусы имеют м€систые сочные стебли с большим запасом воды. ќсмотический потенциал у них невысок. Ћисть€ утратили свою ассимил€ционную функцию и редуцированы в колючки. –азвита€ неглубока€ корнева€ система располагаетс€ в верхних сло€х почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало.  онцентраци€ сока в клетках низка€. ‘отосинтез идет чрезвычайно медленно. ” суккулентов, дл€ которых характерен —јћ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное врем€. ¬ период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остаетс€ только центральный корень. Ёти растени€ характеризуютс€ очень медленным ростом.

” алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов воды служат м€систые листь€, покрытые мощным кутикул€рным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. ¬ листь€х содержитс€ много воды, осмотический потенциал невысок.  орнева€ система развита слабо. Ёти растени€ также отличаютс€ очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. ¬се суккуленты вынос€т перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. ¬о врем€ засухи они выживают, так как содержат большое количество воды в ткан€х и медленно ее расходуют.

¬торой тип ксерофитов Ч тонколистные ксерофиты Ч растени€, имеющие развитые приспособлени€ к добыванию воды. “онколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листь€ с большим количеством устьиц и сетью жилок.  орнева€ система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15-20 м), хорошо разветвленна€.  онцентраци€ клеточного сока очень высока€, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корн€ способны поглощать труднодоступную воду. ƒл€ этих ксерофитов характерна интенсивна€ транспираци€, особенно на солнце, благодар€ хорошо развитой провод€щей системе.

–астени€ используют дл€ сбора воды очень большие объемы почвы. ¬ жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществл€ют фотосинтез. Ќо в самый сухой период года растени€ сбрасывают часть листьев и веток. Ћисть€ некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листь€, пигментный комплекс от перегрева.   этой группе ксерофитов относ€тс€ верблюжь€ колючка, степна€ люцерна, дикий арбуз, распространенные в степ€х и полупустын€х виды полыни и др.

“ретий тип ксерофитов Ч жестколистные ксерофиты Ч растени€, перенос€щие засуху в состо€нии анабиоза. ќни имеют жесткие листь€ (склерофиты), характеризующиес€ сравнительно малым содержанием воды (степные злаки Ч ковыль, типчак; некоторые зонтичные Ч перекати-поле и др.). ∆естколистные ксерофиты отличаютс€ значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой в€зкостью протоплазмы. ќни имеют листь€ с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений наход€тс€ в специальных углублени€х и сверху закрываютс€ смол€ными пробками, иногда листь€ редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.

ѕри достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высока€. ¬ период засухи листь€ многих жестколистных ксерофитов свертываютс€ и устьица оказываютс€ внутри трубки. ¬ таком состо€нии эти растени€ способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускатьс€ до 25 %), впада€ в анабиоз. ќднако при улучшении водоснабжени€ они быстро переход€т к нормальной жизнеде€тельности.  роме этих трех типов насто€щих ксерофитов в пустын€х обитают ложные ксерофиты Ч эфемеры Ч растени€, избегающие засухи благодар€ короткому жизненному циклу (полтора-два мес€ца), приуроченному к периоду дождей. ѕо всем остальным физиологическим свойствам эфемеры Ч типичные мезофиты. –ассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

ƒл€ агронома особенно важно знание признаков и свойств, определ€ющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы Ч мезофитов. ћногие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные дл€ ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов.   мезофитам относ€тс€ основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне Ч и клубнеплоды, масличные и пр€дильные культуры, возделываемые в –оссии. ћезофиты произрастают в услови€х достаточного увлажнени€. ќсмотическое давление клеточного сока у них 1-1,5 тыс. кѕа.

”стойчивость к засухе выражаетс€ в том, что эти растени€ способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывани€ листьев и даже зав€зей. ƒл€ более засухоустойчивых видов и сортов характерны развита€ корнева€ система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающа€ способность тканей, обусловленна€ накоплением в вакуол€х осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

¬ли€ние на растени€ недостатка влаги.

Ќедостаток воды в ткан€х растений возникает в результате превышени€ ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Ёто часто наблюдаетс€ в жаркую солнечную погоду к середине дн€. ѕри этом содержание воды в листь€х снижаетс€ на 25-28 % по сравнению с утренним, растени€ утрачивают тургор и зав€дают. ¬ результате снижаетс€ и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.

–азличают два типа зав€дани€: временное и глубокое. ѕричиной временного зав€дани€ растений обычно бывает атмосферна€ засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. ѕри временном зав€дании тургор листьев восстанавливаетс€ в вечерние и ночные часы. ¬ременное зав€дание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываютс€ и фотосинтез резко замедл€етс€. Ќаблюдаетс€, как отмечал ј. √. Ћорх, Ђпростойї растений в накоплении урожа€.

√лубокое зав€дание растений наступает, когда в почве практически нет доступной дл€ корней воды. ѕроисходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. ’арактерный признак устойчивого водного дефицита Ч сохранение его в ткан€х утром. ¬ременное и даже глубокое зав€дание может рассматриватьс€ как один из способов защиты растени€ от летального обезвоживани€, позвол€ющих некоторое врем€ сохран€ть воду, необходимую дл€ поддержани€ жизнеспособности растени€. «ав€дание может происходить при разной потере воды растени€ми: у тенелюбивых Ч при 3-5 %, у более стойких Ч при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

¬одный дефицит и зав€дание в разной мере вли€ют на физиологическую де€тельность растени€ в зависимости от длительности обезвоживани€ и вида растени€. ѕоследстви€ водного дефицита при засухах многообразны. ¬ клетках снижаетс€ содержание свободной воды, возрастает концентраци€ и снижаетс€ рЌ вакуол€рного сока, что вли€ет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. »змен€ютс€ степень дисперсности и адсорбирующа€ способность цитоплазмы, ее в€зкость. –езко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос) ; эти клетки тер€ют способность к поглощению питательных веществ.

ѕри длительном зав€дании снижаетс€ активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышаетс€ ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. ћногие образующиес€ продукты, накаплива€сь, отравл€ют организм растени€. Ќарушаетс€ аппарат белкового синтеза. ѕри возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушаетс€ нуклеиновый обмен, приостанавливаетс€ синтез и усиливаетс€ распад ƒЌ . ¬ листь€х снижаетс€ синтез и усиливаетс€ распад всех видов –Ќ , полисомы распадаютс€ на рибосомы и субъединицы. ѕрекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании привод€т к гибели растени€.

Ѕезусловно, происход€щие изменени€ до определенного этапа в услови€х обезвоживани€ играют и защитную роль, привод€т к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а, следовательно, повышают водоудерживающую способность растени€. ѕри недостатке влаги суммарный фотосинтез снижаетс€, что €вл€етс€ следствием в основном недостатка —O2 в листь€х; нарушени€ синтеза и распада хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза; разобщени€ транспорта электронов и фотофосфорилировани€; нарушени€ нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановлени€ —O2; нарушени€ структуры хлоропластов; задержки оттока ассимил€тов из листьев. ѕо данным ¬. ј. Ѕриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3-4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

ѕри нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период зав€дани€ интенсивность дыхани€ возрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижаетс€. ќднако выдел€юща€с€ в процессе дыхани€ энерги€ не аккумулируетс€ в ј“‘, а рассеиваетс€ в виде теплоты (холостое дыхание). ѕри действии на растени€ высокой температуры (45 ∞—) и сухове€ происход€т глубокие структурные изменени€ митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. ¬се это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. ¬ корн€х и пасоке повышаетс€ содержание амидов. ¬ результате тормозитс€ рост растени€, особенно листьев и стеблей, снижаетс€ урожай. ” более засухоустойчивых растений все эти изменени€ менее выражены.

»з физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги €вл€етс€ процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаютс€ значительно раньше фотосинтеза и дыхани€. –остовые процессы задерживаютс€ даже после восстановлени€ водоснабжени€. ѕри прогрессирующем обезвоживании наблюдаетс€ определенна€ последовательность в действии засухи на отдельные части растени€.

≈сли рост побегов и листьев в начале засухи замедл€етс€, то корней даже ускор€етс€ и снижаетс€ лишь при длительном недостатке воды в почве. ѕри этом молодые верхние по стеблю листь€ отт€гивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. ќтмирают корни высоких пор€дков и корневые волоски, усиливаютс€ процессы опробковени€ и суберинизации. ¬се это приводит к сокращению поглощени€ корн€ми воды из почвы. ѕосле длительного зав€дани€ растени€ оправл€ютс€ медленно и функции их полностью не восстанавливаютс€. «ат€нувшеес€ зав€дание при засухе приводит к резкому снижению урожа€ сельскохоз€йственных культур или даже к их гибели. ѕри внезапном и сильном напр€жении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхани€ (захват) или высоких температур (запал). «асухоустойчивость различных органов растений неодинакова. “ак, молодые растущие листь€ за счет притока ассимил€тов дольше сохран€ют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листь€, закончившие рост, или старые, которые при засухе подв€дают в первую очередь.

¬ услови€х зат€нувшейс€ засухи отток воды и веществ в молодые листь€ может происходить и из генеративных органов.

«асуха в ранние периоды развити€ приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние Ч к образованию щуплого зерна (захват). ѕри этом захват будет более веро€тен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. ѕоэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижени€ урожа€ наиболее веро€тна.

‘изиологические особенности засухоустойчивости сельскохоз€йственных растений.

«асухоустойчивость сельскохоз€йственных растений Ч это комплексный признак, св€занный с р€дом их физиологических особенностей. «асухоустойчивые растени€ способны переносить временное обезвоживание с наименьшим снижением ростовых процессов и урожайности. ѕо данным ». ». “уманова, длительное зав€дание, вызванное пересыханием почвы, мало отражаетс€ на урожае проса, но очень сильно снижает урожай овса. Ќ. ј. ћаксимов (1958) отмечает, что нет единого типа засухоустойчивости сельскохоз€йственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. »з общих признаков следует отметить меньшие отрицательные последстви€ обезвоживани€ и более быстрое восстановление основных физиологических функций после засухи у более засухоустойчивых видов и сортов сельскохоз€йственных культур.

«асухоустойчивость определ€етс€ способностью растительного организма как можно меньше измен€ть процессы обмена веществ в услови€х недостаточного водоснабжени€. ” более засухоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохран€ютс€ синтетические процессы, не повреждаютс€ или меньше повреждаютс€ мембранные системы клеток, обеспечивающие их нормальный гомеостаз, сохран€ютс€ нормальные физико-химические свойства протоплазмы (в€зкость, эластичность, проницаемость) ; больше выражен ксероморфизм.

¬. –. «аленский (1904) показал, что анатомическа€ структура листьев растений закономерно измен€етс€ в зависимости от их €русности. ¬ерхние листь€ растут в услови€х несколько затрудненного водоснабжени€, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть провод€щих пучков. „ем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. ”казанные закономерности получили название закона «аленского. –астени€ в более засушливых услови€х отличаютс€ меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.

 сероморфна€ структура Ч один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. ” злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебл€ и покрывающих наход€щиес€ в центре этого чехла молодые точки роста (Ќ. ј. ћаксимов, 1958). ” засухоустойчивых растений относительно низка€ величина транспирационного коэффициента.

«асухоустойчивые виды и сорта растений способны без особого вреда тер€ть часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. ѕоэтому у р€да культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости €вл€етс€ суточный ход устьичных движений. Ќ. ј. ћаксимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы в услови€х засушливого климата –остовской области держат свои устьица открытыми в течение всего дн€, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный урожай. –азличи€ в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определ€ютс€ также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стебл€х или корн€х, размерами и характером листовой поверхности и др.

ѕомимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствующие в услови€х засухи поддерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов растений. Ёти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накоплени€ низкомолекул€рных гидрофильных белков, св€зывающих значительное количество воды, взаимодействи€ их с пролином, концентраци€ которого значительно возрастает, увеличени€ моносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующийс€ аммиак обезвреживаетс€ с участием возрастающих при засухе органических кислот) ; способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы при условии сохранени€ от повреждени€ генетического аппарата клеток. «ащита молекул ƒЌ  от вредного действи€ обезвоживани€ обеспечиваетс€ частичным переводом их в пассивное состо€ние с помощью €дерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

«асуха приводит к адаптивным изменени€м гормональной системы регул€ции растений. —одержание гормонов Ч активаторов роста и стимул€торов роста фенольной природы уменьшаетс€, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. ¬се это обеспечивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выживание растений в жестких услови€х засухи. ¬ первый период засухи стремительно возрастает содержание јЅ  в листь€х, обеспечивающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

ѕри развитии засухи јЅ , активиру€ синтез пролина, способствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез –Ќ  и белков, накаплива€сь в корн€х, задерживает синтез цитокинина, способствует переводу обмена веществ клеток в режим поко€. ¬ услови€х водного дефицита отмечаютс€ увеличение

биосинтеза и выделени€ этилена, у многих растений накапливаютс€ ингибиторы роста фенольной природы (хлорогенова€ кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). —нижение содержани€ »”  происходит вслед за остановкой роста. “ак, в листь€х подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавл€тьс€ при влажности почвы 60 % Ќ ¬, а количество ауксинов заметно снижаетс€ только при снижении влажности почвы до 30 % Ќ¬.

ќпрыскивание растений в услови€х засухи ауксином, цитокинином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. ќбработка цитокинином в период репарации после засухи восстанавливает функции растений.

ѕредпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

». ¬. ћичурин, пыта€сь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растени€ в услови€х недостаточного водоснабжени€. –астени€, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потер€ми, станов€тс€ более устойчивыми к обезвоживанию.

–азработаны методы предпосевного закаливани€ к засухе. ѕ. ј. √енкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиес€ семена, подверга€ их подсушиванию от одного до трех раз. ¬ результате повышаетс€ засухоустойчивость растений и увеличиваетс€ их урожайность в засушливых услови€х (пшеница и другие культуры). «акаленные растени€ приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растени€м, имеют более развитую корневую систему. ќкислительное фосфорилирование у 4-, 8 Ч и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Ёффективность предпосевного закаливани€ по методу √енкел€ повышаетс€ при замачивании сем€н в слабых растворах борной кислоты. ”лучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка сем€н цитокинином (ќ. Ќ.  улаева, 1973).

ƒиагностика жаро- и засухоустойчивости.

ƒл€ диагностики засухоустойчивости растений используют р€д полевых и лабораторных методов. —равниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. —орта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаютс€ более засухоустойчивыми. »спытани€ на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растени€ почвенной и атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. «асушни-ки Ч это дел€нки, на которых исследуемые растени€ закрывают в период дождей пленкой. ƒл€ отвода воды с соседних дел€нок выкапывают стоковые канавы. ѕри использовании суховейных камер растени€ выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

 ак показатель устойчивости растений к засухе можно использовать водоудерживающую способность растительной ткани, а также в€зкость цитоплазмы. ” засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. ¬ селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. √енетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений €вл€етс€ способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во врем€ засухи пролин. ѕри этом концентраци€ пролина увеличиваетс€ в 10-100 раз. ¬ пролине запасаетс€ значительное количество азота, который используетс€ дл€ последующих метаболических реакций по окончании засухи.

ѕовышение засухоустойчивости культурных растений.

Ќа засухоустойчивость вли€ют удобрени€: калийные и фосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, Ч снижают. «асухоустойчивость р€да сельскохоз€йственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.). ”стойчивости к засухе в полевых услови€х способствует выращивание сельскохоз€йственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывани€.

—уществование различных типов засухи, региональных ее особенностей сильно затрудн€ет селекцию сельскохоз€йственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых, структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателей растений. “ак, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаютс€ синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше св€занной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагул€ции белков, интенсивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. «асуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: преимущественно почвенна€ или атмосферна€, весенн€€ или летн€€, продолжительность и глубина. Ёти особенности также определ€ют выбор критериев дл€ отбора растений.

≈ще Ќ. ј. ћаксимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов €ровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом «ауралью, где засуха наблюдаетс€ в начале лета (захватывает у пшениц период кущени€), другой Ч —реднему и Ќижнему ѕоволжью, где засуха случаетс€ обычно в конце вегетации пшеницы. ѕоэтому при культуре растений первого биотипа в ѕоволжье или второго биотипа в «ауралье они ведут себ€ как незасухоустойчивые сорта. ѕри оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и других признаков и показателей. ƒл€ регионов –оссии и государств —Ќ√, подверженных засухе, научными учреждени€ми разработаны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохоз€йственных культур, включающие и физиологические показатели.

ќрошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Ќаиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах €вл€етс€ орошение. ќно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не €вл€етс€ оптимальным. ќрошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофел€ используют в ÷ентральном Ќечерноземье. Ќеобходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. ƒл€ определени€ сроков полива руководствуютс€ наблюдени€ми за влажностью почвы, не допуска€ снижени€ предполивной влажности ниже оптимального уровн€ (60-70 % Ќ¬).

Ќа орошаемых пол€х возделывают влаголюбивые растени€ с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в услови€х засухи при нарушении водоснабжени€ снижают урожай сильнее по сравнению с растени€ми на богаре. ќсобенно важно обеспечить растени€ водой в критические периоды. яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошени€; кукуруза Ч в период цветени€ и молочной спелости; просо и сорго Ч в фазы выметывани€ и налива зерна; зернобобовые Ч в период цветени€; картофель Ч цветени€ и формировани€ клубней; подсолнечник Ч образовани€ корзинки и цветени€; хлопчатник Ч в фазу цветени€ и заложени€ коробочек; бахчевые Ч в период цветени€ и созревани€.

ƒл€ определени€ потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листь€х; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (Ёѕ) ; интенсивность роста и др. (Ќ. ј. ћаксимов, ». ¬.  расовска€, ‘. ƒ. —казкин, Ќ. —. ѕетинов, ¬. —. Ўардаков, ¬. ј. Ћобов, ќ. ≈. Ўведова, ћ. ƒ.  ушниренко и др.). ќптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатс€ в справочной литературе.

ѕолив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного сло€ воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Ќаиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах Ч в сочетании с влагозар€дковым поливом. Ќаибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего комплекса необходимых агротехнических меропри€тий, предусмотренных дл€ данной сельскохоз€йственной культуры.



Ќаши авторские методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:

нагл€дные полевые определители-бродилки: ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом,  устарники зимой,  устарники летом,
компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды и сочные плоды,
приложени€-определители растений дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители растений дл€ iPhone и iPad: ƒеревь€ летом, ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Ћекарственные растени€, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревь€ зимой, деревь€ летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии" ѕищевые растени€.




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020