ЯРОВИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фотопериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное сезонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., посвященных цветению культивируемых сортов зерновых. Зерновые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегетативными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана не просто с удлинением срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью растения характеризуются относительно слабым ростом в течение зимы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном развитии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режимов во время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания воздействию следующих температур: 1-2, 5-8, 12 и 24 °С. Затем проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во время прорастания не влияет на последующее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки независимо от температурной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели только те растения, семена которых проращивались при температуре 1-2 °С независимо от времени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1-2 °С, зацветали лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта — начала апреля, т. е. имели возможность получить некоторое естественное охлаждение в открытом грунте (в климатических условиях Центральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния на цветение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить осенний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более урожайны, чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой пшенице холодовую обработку, что давало возможность сеять ее весной. Метод заключался в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В таком состоянии семена озимой пшеницы подвергались холодовой обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал известен под названием яровизация, а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на более поздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению.

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение, если дается на ранних стадиях прорастания или позднее, когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено, что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулетние и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода к цветению. К озимым однолетникам относятся виды, которые обычно прорастают осенью и цветут ранней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой монокарпические растения, которые требуют яровизации, — они остаются вегетативными во время первого вегетативного сезона и цветут следующей весной или ранним летом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необходимость охлаждения двулетних растений для индукции цветения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения наперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как двулетники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, содержать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными несколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение нескольких лет может расти в открытом грунте без «образования стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется при воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную потребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и °С. allionii), левкой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требуют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют относительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале является 8-9 °С с последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и 23°С. Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые растения, например брюссельская капуста, должны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким образом, все виды, требующие охлаждения для перехода к цветению, могут быть яровизированы на стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди других видов, которые могут быть яровизированы на стадии семени,-горчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем культивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии «семени» являются факультативными в отношении охлаждения, тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.
Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм.

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цветению требует яровизации с последующим воздействием длинного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодическую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничивается весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризантем для инициации цветения необходимо яровизировать, причем еще до того, как растения подвергнутся воздействию короткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях открытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цветки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут неяровизированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яровизации не передается от родительских растений, как это наблюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты реакций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним главным геном и требование яровизации у озимых форм будет рецессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает несколько генов).

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яровизации, проводилось на относительно небольшом числе видов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения происходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предполагалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взятые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким образом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эффективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно подвергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фотопериодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к соответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria также способны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются лишь те ткани, в которых имеются делящиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температурами являются температуры чуть выше 0°С, а именно 1-2°С, но температуры в пределах от — 1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы. Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделенных зародышей на средах, содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжительнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется до определенного предела, после которого дальнейшее воздействие холодом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие холодом (7-11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно высокими температурами (25-40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким способом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обратимость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием холода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д.. Даже боковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой передаче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации.

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах. Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различные) температурные коэффициенты.

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благоприятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше снизится и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно, понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а не при высоких температурах. Таким образом, процесс суммарного образования В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффициент», хотя каждая из трех включенных реакций имеет положительный температурный коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естественных законов химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильными изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам без «разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояние яровизации передается через некоторые самореплицирующисся цитоплазматические органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации происходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается по дочерним ядрам во время деления.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.