јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
—оревновани€ по полевой ботанике "¬≈—≈ЌЌяя ‘Ћќ–ј" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографи€м).   участию в соревновании приглашаютс€ школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе ≈вропейской части –оссии. ѕодробнее >>>


Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

ћќ–ќ«ќ”—“ќ…„»¬ќ—“№ –ј—“≈Ќ»…

ћорозоустойчивость Ч способность растений переносить температуру ниже 0 ∞—, низкие отрицательные температуры. ћорозоустойчивые растени€ способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. ћорозы в зимний период с температурой ниже Ч 20 ∞— обычны дл€ значительной части территории –оссии. ¬оздействию морозов подвергаютс€ однолетние, двулетние и многолетние растени€. –астени€ перенос€т услови€ зимы в различные периоды онтогенеза. ” однолетних культур зимуют семена (€ровые растени€), раскустившиес€ растени€ (озимые), у двулетних и многолетних Ч клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растени€. —пособность озимых, многолетних трав€нистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливаетс€ их достаточно высокой морозоустойчивостью. “кани этих растений могут замерзать, однако растени€ не погибают. Ѕольшой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Ќ. ј. ћаксимов (1952), √. ј. —амыгин (1974), ». ». “уманов (1979) и другие отечественные исследователи.

«амерзание растительных клеток и тканей и происход€щие при этом процессы.

—пособность растений переносить отрицательные температуры определ€етс€ наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растени€ зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, вли€ющих на характер льдообразовани€. Ћед может образовыватьс€ как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Ќе вс€кое образование льда приводит клетки растени€ к гибели.

ѕостепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 ∞—/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. ќднако последстви€ этого процесса могут быть губительными дл€ клетки. ќбразование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. ѕроисходит коагул€ци€ белков протоплазмы, кристаллами образовавшегос€ в цитозоле льда повреждаютс€ клеточные структуры, клетки погибают. ”битые морозом растени€ после оттаивани€ тер€ют тургор, из их м€систых тканей вытекает вода.

”слови€ и причины вымерзани€ растений.

ќбразующийс€ при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед отт€гивает воду из клеток; клеточный сок становитс€ концентрированным, измен€етс€ рЌ среды. ¬ыкристаллизовавшийс€ лед действует как сухой воздух, иссуша€ клетки и сильно измен€€ их осмотические свойства.  роме того, цитоплазма подвергаетс€ сжатию кристаллами льда. ќбразующиес€ кристаллы льда вытесн€ют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листь€ станов€тс€ прозрачными.

≈сли льда образуетс€ немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растени€ могут сохранить жизнеспособность. “ак, в листь€х капусты при температуре -5...-6 ∞— образуетс€ некоторое количество льда в межклеточниках. ќднако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполн€ютс€ водой, котора€ поглощаетс€ клетками, и листь€ возвращаютс€ в нормальное состо€ние.

ќднако клетки, ткани и растени€ могут погибнуть от мороза. ќсновными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании €вл€ютс€ чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. ќба эти фактора могут действовать одновременно. Ћетальность действи€ мороза определ€етс€ несколькими обсто€тельствами. ѕоследстви€ воздействи€ низких отрицательных температур завис€т от оводненности тканей растени€. Ќасыщенные водой ткани легко повреждаютс€, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до Ч 196 ∞—). Ќизкое содержание воды предохран€ет от образовани€ льда в растени€х при промораживании. –азные растени€, их клетки имеют свой критический предел обезвоживани€ и сжати€, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

√ибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливаетс€ необратимыми изменени€ми, происход€щими в протопласте клеток: его коагул€цией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. ¬редное вли€ние оказывает повышение концентрации и изменение рЌ клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

ƒействие льда, особенно при длительном вли€нии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. ѕризнаками повреждени€ клеток морозом €вл€ютс€ потер€ ими тур-гора, инфильтраци€ межклеточников водой и выход ионов из клеток. ¬ыход ионов  + и —ахаров из клеток, по-видимому, св€зан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. ѕоврежденные растени€ при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листь€ быстро буреют и засыхают. ѕри оттаивании мороженых клубней картофел€, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. ¬ажно отметить, что состо€ние переохлаждени€ (без образовани€ льда) растени€ перенос€т без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в ткан€х растени€ гибнут.

–астени€ по-разному реагируют на образование льда в ткан€х: клубни картофел€ и георгина быстро погибают, капуста и лук перенос€т лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущени€ морозы до -15...-20 ∞—. ” устойчивых к морозу растений имеютс€ защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменени€. ћорозоустойчивые растени€ обладают приспособлени€ми, уменьшающими обезвоживание клеток. ѕри понижении температуры у таких растений отмечаютс€ повышение содержани€ —ахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно Ч и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества пол€рных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.

Ќа степень морозоустойчивости растений большое вли€ние оказывают сахара, регул€торы роста и другие вещества, образующиес€ в клетках. ¬ зимующих растени€х в цитоплазме накапливаютс€ сахара, а содержание крахмала снижаетс€. ¬ли€ние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Ќакопление —ахаров предохран€ет от замерзани€ большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегос€ льда.

—ахара защищают белковые соединени€ от коагул€ции при вымораживании; они образуют гидрофильные св€зи с белками цитоплазмы, предохран€€ их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзани€ цитозол€. ¬ результате накоплени€ —ахаров содержание прочносв€занной воды увеличиваетс€, а свободной уменьшаетс€. ќсобое значение имеет защитное вли€ние —ахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. —ахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; св€занна€ с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируетс€, остава€сь в клетке.

 риопротекторами €вл€ютс€ также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выдел€емые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. “ак клетки защищаютс€ как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживани€. «начительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. ” большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Ѕелковые вещества, частично гидролизу€сь, увеличивают содержание свободных аминокислот. ¬ ткан€х морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаютс€ в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используютс€ весной при возобновлении роста, обеспечива€ потребности растений в строительном материале и энергии. Ќеобходимо также учитывать устойчивость растений к болезн€м, веро€тность развити€ которых увеличиваетс€ при повреждении тканей морозом.

«акаливание растений.

ћорозоустойчивость Ч не посто€нное свойство растений. ќна зависит от физиологического состо€ни€ растений и условий внешней среды. –астени€, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. —войство морозоустойчивости формируетс€ в процессе онтогенеза растени€ под вли€нием определенных условий среды в соответствии с генотипом растени€, св€зано с резким снижением темпов роста, переходом растени€ в состо€ние поко€.

∆изненный цикл развити€ озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируетс€ сезонным ритмом светового и температурного периодов. ¬ отличие от €ровых однолетних растений они начинают готовитьс€ к перенесению неблагопри€тных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во врем€ наступлени€ пониженных температур.

ѕовышение морозоустойчивости растений тесно св€зано с закаливанием Ч постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. «акаливание Ч это обратима€ физиологическа€ устойчивость к неблагопри€тным воздействи€м среды.

—пособностью к закаливанию обладают не все растени€. –астени€ южного происхождени€ не способны переносить морозы. —пособность к закаливанию у древесных и зимующих трав€нистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и про€вл€етс€ только во врем€ наступлени€ осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развити€). ѕроцесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развити€ растений. ƒл€ приобретени€ способности к закаливанию растени€ должны закончить процессы роста.

–азные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листь€ листопадных деревьев (€блон€, груша, вишн€) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаютс€ хуже, чем листовые. ” вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. ¬ыносливость растений к низким температурам в этот период незначительна€.

Ёффект закаливани€ может не про€витьс€, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развити€ растений. “ак, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончитьс€, то зимой это может привести к гибели растений. ƒело в том, что засуха, приостанавлива€ рост летом, не позвол€ет растени€м завершить его к осени. ќдновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). ѕо этой же причине закалку трав€нистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлин€ющее период роста до поздней осени, в результате растени€ не способны пройти процессы закаливани€ и гибнут даже при небольших морозах.

яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Ѕольшую роль в закаливании играют услови€ внешней среды. “ак, на озимых культурах убедительно показана необходимость света дл€ процесса закаливани€. —окращение фотопериода служит дл€ растений сигналом к прекращению роста и стимулом дл€ накоплени€ ингибиторов в растени€х. ¬еро€тно, с этих процессов начинаетс€ формирование морозоустойчивости у растений.

–астени€, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. ”становлено, что длинный день способствует образованию в листь€х черной смородины фитогормонов стимул€торов роста, а короткий Ч накоплению ингибиторов. ¬ естественных услови€х к закаливанию способен лишь организм в целом, при об€зательном наличии корневой системы. ѕо-видимому, в корн€х вырабатываютс€ вещества, повышающие устойчивость растени€ к морозу.

‘азы закаливани€.

ѕо ». ». “уманову (1979), процесс закаливани€ растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состо€ние поко€. ѕрекращение роста и переход в состо€ние поко€ Ч необходимые услови€ прохождени€ первой фазы закаливани€. ќднако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растени€. ” трав€нистых растений переход в состо€ние поко€ происходит в период первой фазы закаливани€. ” древесных покой наступает в начале осени, до прохождени€ первой фазы закаливани€.

ѕри переходе в состо€ние поко€ измен€етс€ баланс фитогормонов: уменьшаетс€ содержание ауксина и гиббереллинов и увеличиваетс€ содержание абсцизовой кислоты, котора€, ослабл€€ и ингибиру€ ростовые процессы, обусловливает наступление периода поко€. ѕоэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом Ч ——— или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

ѕерва€ фаза закаливани€ проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное врем€ (днем около 10 ∞—, ночью около 2 ∞—), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. ќзимые злаки проход€т первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 ∞— за 6-9 дней, древесные Ч за 30 дней. ¬ эту фазу продолжаетс€ дальнейшее замедление и даже происходит полна€ остановка ростовых процессов.

—вет в этой фазе необходим не только дл€ фотосинтеза, но и дл€ поддержани€ ультраструктур клетки. ¬ таких услови€х за счет фотосинтеза образуютс€ сахара, а понижение температуры в ночное врем€ значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. ¬ результате в клетках растений накапливаютс€ сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижаетс€ точка замерзани€ цитоплазмы, отмечаетс€ некоторое уменьшение внутриклеточной воды.

Ѕлагопри€тные услови€ дл€ прохождени€ первой фазы закаливани€ озимых растений складываютс€ при солнечной и прохладной (дневна€ температура до 10 ∞—) погоде, способствующей накоплению в ткан€х растений углеводов и других защитных веществ. ¬ естественных услови€х оптимальный срок первой фазы закаливани€ озимых злаков до двух недель. «а это врем€ количество сахаров в растени€х возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию —ахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

–астени€ озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 ∞—, если их корни или узлы кущени€ погрузить в раствор сахарозы. “акие растени€ выдерживают морозы до -20 ∞— (». ». “уманов, 1979). Ќакапливающиес€ в процессе закаливани€ сахара локализуютс€ в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. ѕри закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0 ∞—, количество —ахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодар€ чему хлоропласты продолжали функционировать. ѕовышение содержани€ сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

¬ хлоропластах содержатс€ те же формы сахаров, что и в листь€х: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (“. ». “рунова, 1970). »меютс€ данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилировани€ продолжаетс€ даже при отрицательных температурах. Ѕолее морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. ƒело в том, что в первой фазе закаливани€ происходит уменьшение содержани€ свободной воды, а излишн€€ влажность почвы при дождливой осени затрудн€ет этот процесс, повышаетс€ веро€тность в последующем образовани€ внутриклеточного льда и гибели растений.

ћетаболические изменени€, наблюдаемые во врем€ первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определ€ет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Ќакапливающа€с€ в ткан€х абсцизова€ кислота увеличивает проницаемость мембран дл€ воды, водоотдачу клеток.   концу первой фазы закаливани€ все зимующие растени€ переход€т в состо€ние поко€. ќднако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаютс€.

¬тора€ фаза закаливани€ не требует света и начинаетс€ сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 ∞—. ƒл€ трав€нистых растений она может протекать и под снегом. ƒлитс€ она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 ∞— и ниже со скоростью 2-3 ∞— в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержани€ воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состо€ние). явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 ∞—). —теклообразна€ растительна€ ткань долго сохран€ет свою жизнеспособность.

ѕри постепенном понижении температуры в межклеточниках образуетс€ лед и начинают функционировать механизмы, предохран€ющие подготовленные в первой фазе закаливани€ растени€ от чрезмерного обезвоживани€. Ќакопившиес€ в первой фазе закаливани€ сахара измен€ют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-св€занной воды.

¬тора€ фаза обеспечивает отток из цитозол€ клеток почти всей воды, котора€ может замерзнуть при отрицательной температуре. ѕри критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшаетс€, по€вл€етс€ много переохлажденной воды, котора€ затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. —ледовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать втора€ фаза закаливани€.

ƒействующими факторами второй фазы закаливани€ €вл€ютс€ обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, в€зкость которого соответственно увеличиваетс€; низка€ температура, уменьшающа€ тепловое движение молекул в протопласте. ¬ результате во второй фазе закаливани€ происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаютс€ низкомолекул€рные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируютс€ специфические белки. —одержание незамерзающей (св€занной) воды в ткан€х зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

ѕерестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее дл€ воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразовани€. ѕри обезвоживании, происход€щем под вли€нием льдообразовани€, наблюдаютс€ сближение и деформаци€ белковых молекул, св€зи между которыми могут рватьс€ и не восстанавливаютс€, что пагубно дл€ клетки. ќчевидно, при таких услови€х происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (». ». “уманов).

÷итоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. ѕоэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, преп€тствуют слишком сильному сближению молекул белка. ћежду содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительна€ св€зь. Ѕлагодар€ изменению свойств молекул белков и межмолекул€рных св€зей в процессе закаливани€ постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состо€ни€ зол€ в гель.

ѕерва€ фаза закаливани€ повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 ∞—, втора€ увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 ∞—, у ржи Ч до -20...-25 ∞—. –астени€, наход€щиес€ в глубоком органическом покое, отличаютс€ способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до-195 ∞—. “ак, черна€ смородина после наступлени€ состо€ни€ глубокого поко€ и завершени€ первой фазы закаливани€ переносила охлаждение до -253 ∞— (». ». “уманов, 1979).

Ќе у всех растений процесс закаливани€ проходит в две фазы. ” древесных растений, имеющих в ткан€х достаточное количество —ахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливани€. ќднако не все растени€ способны к закаливанию. “еплолюбивые растени€ (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше 0 ∞— не только не станов€тс€ устойчивыми, но еще сильнее повреждаютс€ или даже погибают, так как в них накапливаютс€ €довитые вещества, усиливающие губительное действие на растени€ низких температур.

ќбратимость процессов закаливани€.

¬ период прохождени€ фаз закаливани€ формируетс€ морозоустойчивость растений. ћорозоустойчивость представл€ет собой процесс, а не посто€нное свойство растений. ѕроцесс закаливани€ обратим, при этом морозоустойчивость растений снижаетс€. –азвитие процесса закаливани€ в значительной степени зависит от условий его протекани€. ќсобенно заметное вли€ние на морозоустойчивость оказывают услови€ закаливани€ растений в осенний период, определ€емые в первую очередь соотношением числа €сных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. „ем это отношение выше, тем лучше услови€ дл€ закалки. ” хорошо закаленных растений благодар€ высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуетс€ значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. “акие растени€ погибают только при очень сильных морозах. ѕри закаливании происход€т обратимые физиологические изменени€. ѕри неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенна€ в процессе закалки морозоустойчивость снижаетс€. Ќаблюдаетс€ тесна€ св€зь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. ѕереход к состо€нию поко€ всегда сопровождаетс€ повышением устойчивости, а от состо€ни€ поко€ к росту Ч снижением. ¬ св€зи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно мен€етс€ в течение года: летом она минимальна€ (растени€ могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличиваетс€, а в конце зимы и в начале весны оп€ть снижаетс€. ѕовышение температуры весной сопровождаетс€ противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменени€ми Ч происходит процесс раззакаливани€ растений. ¬есной растени€ часто гибнут даже от небольших заморозков.

—пособы повышени€ морозоустойчивости.

ќснова решени€ этой задачи Ч селекци€ морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихс€ к климатическим услови€м данного региона. —ледует еще раз отметить, что процесс закаливани€ представл€ет собой временную адаптацию цитоплазмы, определ€ющую степень устойчивости к последующим повреждени€м низкими температурами. ћорозоустойчивость же формируетс€ в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под вли€нием определенных условий внешней среды и св€зана с наступлением периода поко€, его глубиной и длительностью.

јгротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. ¬ северных и центральных районах –оссии с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновлени€ весенней вегетации (¬¬¬). Ќаоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рановегетирующие виды и сорта растений.

ћорозоустойчивость сортов озимой пшеницы определ€етс€ не только количеством —ахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. ” растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличиваетс€ за счет расщеплени€ сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзани€ клеточного сока. ”зел кущени€ злаков, корнева€ шейка бобовых Ч своеобразна€ кладова€ энергетических ресурсов растени€ в зимний период и орган побегообразовани€ весной.

ћорозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием —ахаров в узлах кущени€. ¬ хороших посевах озимой пшеницы в листь€х в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущени€ Ч 39-42 %. ¬ опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы ћироновска€ 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Ѕезоста€ 1-23 % углеводов. –астени€, закладывающие узлы кущени€ глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущени€ находитс€ близко к поверхности (1-2 см). √лубина залегани€ узла кущени€ и мощность его развити€ завис€т от качества сем€н, способа посева, обработки почвы.

Ќа морозоустойчивость существенное вли€ние оказывают услови€ почвенного питани€, особенно в осенний период. ”стойчивость растений к морозу возрастает на посто€нно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрени€, способству€ процессам роста, делают растени€ озимых более чувствительными к морозам. Ќа морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное вли€ние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Ќапример, цинк повышает содержание св€занной воды, усиливает накопление —ахаров, молибден способствует увеличению содержани€ общего и белкового азота.

ћетоды изучени€ морозоустойчивости растений.

». ». “умановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определени€ морозоустойчивости различных культурных растений. »спытуемые растени€ после закаливани€ подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность вы€вить невымерзающие растени€. “ака€ ускоренна€ оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).

ƒругие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определени€ морозоустойчивости основаны на измерении в€зкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. ќпределение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны —Ќ√ обладают самыми устойчивыми их формами. Ќаиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждени€ми юго-востока и северо-востока –оссии, где природна€ обстановка благопри€тствует выведению морозоустойчивых форм.



Ќаши авторские методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:

нагл€дные полевые определители-бродилки: ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом,  устарники зимой,  устарники летом,
компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды и сочные плоды,
приложени€-определители растений дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители растений дл€ iPhone и iPad: ƒеревь€ летом, ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Ћекарственные растени€, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревь€ зимой, деревь€ летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии" ѕищевые растени€.




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020