јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

ќ  онференции исследовательских и проектных работ учащихс€ "ёные географы, краеведы и путешественники", посв€щенной 175-летию основани€ –√ќ: декабрь 2020 г
 онференци€ исследовательских и проектных работ учащихс€ ёные географы, краеведы и путешественники

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале

≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ѕриложение 'ћанок на птиц: птицы ≈вропы - песни, позывки, голоса птиц' дл€ смартфонов и планшетов јндроид / Android загрузить из Google Play / Play Market бесплатно

ќбъ€влени€:

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

Ѕ»ќЋќ√»я ћ”’ќЋќ¬ »-Ѕ≈ЋќЎ≈… » ¬ Ћ≈—ќ—“≈ѕЌџ’ ƒ”Ѕ–ј¬ј’ —≈¬≈–ќ-¬ќ—“ќ„Ќќ… ” –ј»Ќџ

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈.

–азработка научных основ рационального природопользовани€ и охраны природы может быть успешной лишь при детальном изучении всех компонентов биогеоценозов. ¬ жизни природных сообществ немаловажна€ роль принадлежит птицам, поэтому познание различных сторон их жизнеде€тельности, включа€ процессы размножени€ и индивидуального развити€, остаетс€ одной из центральных проблем орнитологии (ћальчевский, 1959). Ќе менее актуально изучение биоценотических св€зей птиц, что €вл€етс€ основой дл€ оценки их роли в природных процессах, и практического значени€. ¬ р€ду важнейших задач современной орнитологической науки Ч усиление внимани€ к изучению отдельных видов, что, в конечном итоге будет способствовать прогрессу во всех ее разделах (Ќейфельдт, 1960).

¬ св€зи с вышеизложенным, в качестве объекта исследовани€ и была избрана мухоловка-белошейка (Ficcdula albicollis L). Ёто, оправдано, прежде всего, скудностью сведений по многим вопросам биологии и экологии данного вида, практически не подвергавшегос€ систематическому изучению, по сравнению с другими мухоловками. явл€€сь широко распространенным видом в лесостепных дубравах —еверо-восточной ”краины и перспективным в плане борьбы с вредител€ми лесных и сельскохоз€йственных культур, мухоловка-белошейка достойна самого пристального внимани€.

÷ель работы Ч изучение образа жизни, биологии и вы€вление экологических адаптаций мухоловки-белошейки к услови€м лесостепных дубрав —еверо-восточной ”краины. »сход€ из этого, была поставлена главна€ задача Ч подробное изучение экологии, поведени€ и биоценотических св€зей указанного вида. Ќаиболее детально планировалось изучение репродуктивного периода, в частности его фенологии, развити€ форм поведени€ в св€зи с фазой репродуктивного цикла, морфологической изменчивости €иц, успешности размножени€ и факторов, обуславливающих гибель потомства, жилищных и трофических отношений вида.

—обраны качественно новые материалы по экологии и поведению мухоловки-белошейки. ѕроанализировано вли€ние экологических факторов на целый р€д признаков вида, включа€ величину кладки, параметры €иц, фенологию гнездовой жизни, успешность размножени€ и т. д. ѕолучены новые данные по морфологической изменчивости €иц, успешности размножени€, численности и поведению белошейки.

ћухоловка-белошейка Ч одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, €вл€юща€с€ их важным звеном и играюща€

важную роль в регул€ции численности вредителей леса (»ноземцев, 1978). Ќовые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать меропри€ти€ по охране, привлечению и управлению численностью вида.

√Ћј¬ј 1. ќЅ«ќ– Ћ»“≈–ј“”–џ

ќбращает на себ€ внимание скудность сведений по многим вопросам биологии и экологии мухоловки-белошейки. ¬ орнитологической литературе встречаютс€ лишь считанные работы, посв€щенные данному виду. ќбычно универсальным представителем сем. ћухоловковых (Muscicapidae) в попул€ционно Ч экологических исследовани€х большинства орнитологов €вл€етс€ близкий белошейке вид Ч мухоловка-пеструшка. (Ficedula hypolcucа).

Ќа территории —еверо-восточной ”краины специально биологией мухоловки-белошейки никто не занималс€. »меютс€ только общие и весьма фрагментарные эколого-фаунистические очерки об этом виде в исследуемом регионе.

— начала изучени€ орнитофауны территории современной —умской области прошло больше 100 лет. ёго-восточные районы области (¬елико-ѕисаревский, јхтырский, “рост€нецкий, Ћебединский, —умской), входившие ранее в состав ’арьковской губернии, описаны в орнитологическом отношении 100 лет назад (—омов, 1897).

ћатериал дл€ своей капитальной работы " ќрнитологическа€ фауна ’арьковской губернии" Ќ.Ќ. —омов начал собирать в начале 70-х годов прошлого столети€.

¬ начале ’’ века, развива€ работы Ќ.Ќ. —омова, изучение фауны птиц ’арьковской губернии осуществл€л профессор ¬.√.јверин. ќднако большинство его работ посв€щены птицам современной ’арьковской области. ѕтицам же территории —умской области (юго-восточные районы) уделено меньше внимани€ (јверин, 1910).

¬ 1917 году о птицах исследуемой территории упоминаетс€ в работе Ќ.». √авриленко " ѕредварительные сведени€ о птицах ѕолтавской губернии". Ќо в этой работе отсутствуют количественные показатели. ћатериалы по орнитофауне —умщины, собранные экспедици€ми ’арьковского университета в 50 Ч х годах текущего столети€ опубликованы в р€де статей профессора ».Ѕ. ¬олчанецкого (1950, 1954, 1962). ¬ них освещаютс€ вопросы состава и размещени€ по биотопам птиц области.

ќбщие сведени€ о распространении мухоловки-белошейки и образе жизни содержатс€ в р€де эколого-фаунистических и систематических сводок разного объема и территориального охвата (ƒементьев, √ладков, 1954; ¬оинственский, 1984; ћарисова, “алпош, 1984; √олованова, 1985;  ниш, 1998). Ѕолее полное описание биологии, экологии и поведени€ этого вида дано ј.ћ. ѕекло (1987). ≈го книга "ћухоловки фауны ———–" Ч единственна€ специальна€ работа, посв€щенна€ мухоловкам.

¬опросы географического распределени€ и биотопического размещени€ мухоловки-белошейки на территории ≈вропы, бывшего —оветского —оюза и ”краины подробно описаны ј.ћ. ѕекло (1987). Ќемногочисленны данные по плотности гнездовани€ белошейки на территории ”краины (ћатвиенко, 1971;  опеин, «арютина, 1977; —амчук, 1998), но подробно описаны вопросы условий гнездовани€, привлечени€ и охраны птицы (Ѕлагосклонов, 1952,1991). Ќ.‘. —амчук в статье "  вопросу о привлечении птиц-дуплогнездников в лесные биоценозы" приводит пример увеличени€ численности мухоловки-белошейки и ее регул€ции в услови€х активного привлечени€ птиц в лесные биоценозы на территории Ћуганской области (1998).

¬ фаунистических сводках особый интерес вызывает вопрос сезонных €влений у мухоловки-белошейки, в частности, фенологи€ миграций (ћатвиенко, 1971; ѕекло, 1987;  ниш, 1998).

÷ентральное место в исследовани€х по биологии белошейки занимает изучение размножени€. ѕодробный анализ географических вариаций размера кладки провели Ћэк (Lack, 1954; 1968),  оуди (Cody, 1966) и  ломп (Clomp, 1970). »х результаты обобщены ¬.ј. ѕаевским в его книге "ƒемографи€ птиц" (1985).

¬ зарубежной и отечественной орнитологической литературе хорошо освещены вопросы морфологии €иц (√ордеева,1977; ѕаевский,1985; ћ€нд, 1988; Palleskova, Janiga, 1988; “алпош, ћайхрук, 1995). ¬ частности, –.ћ€нд занималс€ исследовани€ми морфологической изменчивости €иц (1988). ¬.—. “алпош и ћ.». ћайхрук изучали морфологическую изменчивость €иц мухоловкибелошейки в зависимости от величины кладки (1995). Ўведский орнитолог “.ѕерт изучал причины и репродуктивные следстви€ постанатальной дисперсии (Part, 1990)

Ќемногочисленные данные по успешности размножени€ мухоловкибелошейки и ее близкого вида Ч мухоловкипеструшки приведены в публикаци€х норвежских (Sorensen O., Haevar, 1990) и венгерских орнитологов (Meszena, Torok, 1990). Ѕолее подробно изучением этого вопроса занималс€ ¬.ј. ѕаевский (1985). Ќа территории ”краины подобные исследовани€ не проводились.

ќпределенный интерес в орнитологическом плане вызывают сведени€ о причинах гибели потомства у мухоловки-белошейки (ѕекло, 1987;Sorensen, Haevar, 1990). Ќа территории биостационара "¬акаловщина" изучалась хищническа€ де€тельность лесной сони на мелких птицахдуплогнездниках. Ѕелошейка оказалась абсолютным доминантом по количеству уничтоженных гнездовий (Ћебiдь,  ниш,1998).

ћеньше материала по питанию белошейки (Ѕлагосклонов, ¬оiнственський, 1960; ƒавыдов, 1977; Pavelka, 1990) и некоторым аспектам поведени€ вида (Ѕлагосклонов, 1991; Ѕеме, 1987; »ваницкий, 1989). Ћ.¬. —околов изучал способность к ближнему хомингу у мухоловок (1991).

ќднако во всех названных работах, биологическа€ характеристика белошейки остаетс€ далеко неполной. Ќедостаточно широко освещены экологические особенности вида, его поведение, структура попул€ции, биоценотические св€зи и практическое значение.

√Ћј¬ј 2. ћј“≈–»јЋ » ћ≈“ќƒ» ј »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»…

ћатериал дл€ насто€щей работы был собран во врем€ полевых работ, проведенных в весенне Ч летний период 1995-1998 гг. на территории биостационара "¬акаловщина" —умского района.

»сход€ из соображений охраны природы в основу всей работы были положены щад€щие птиц прижизненные методы их изучени€.

”четы численности проводились маршрутным методом на посто€нных трансектах. “акие учеты дают сведени€ об относительной численности птиц в виде плотности населени€ Ч числа особей (пар) на единицу площади (10 га, 1 кв. км).

”четные маршруты закладывались таким образом, чтобы по возможности наиболее полно охватить все типы местообитаний мухоловки Ч белошейки на территории.

 онфигураци€ трансект представл€ла собой ломаную или кривую, которые обеспечивали более равномерный охват центральных и периферических участков леса. ћы использовали строго фиксированные маршруты длиной 1 км и шириной 50 м.

ѕри изучении особенностей размножени€ мухоловки-белошейки примен€лась следующа€ методика. »спользовались пронумерованные заранее установленные синичники. Ќаблюдение проводилось в типичных дл€ мухоловки-белошейки биотопах.

«а весь период исследований под контролем находилось 56 синичников немецкой модели (Ѕлагосклонов, 1991). ѕрослежена судьба 51 гнезда. ¬ 48 Ч вы€снены сроки откладки первого €йца и установлена величина кладки, в 42 Ч сроки вылуплени€ птенцов. ќценивали величину кладки и число вылупившихс€ птенцов. »з гнезда удал€лись тухлые €йца.

√незда изучались и описывались по стандартной методике. »змер€ли высоту гнезда, диаметр лотка, глубину, детально исследовали материал гнезда (ћихеев, 1976).

»зучались морфологические параметры €иц. ћорфометрической обработке подверглось 34 €йца из 5 кладок.

ѕри этом оценивались:

1) линейные размеры, т.е. длина €йца (L) и максимальный диаметр (¬) с помощью штангенциркул€ (точность делени€ 0,1 мм).

2) объем (V) €йца вычисл€лс€ по формуле, предложенной –айво ћ€ндом (1988)

3) индекс формы в его качестве использовалось соотношение диаметра и длины. ¬ насто€щем исследовании он называетс€ индексом округленности (Sph) (ћ€нд, 1988)

—обранный материал обработан с использованием общеприн€тых методов вариационной статистики (Ћакин, 1980).
Ќазвани€ растений даны по "ќпределителю высших растений ”краины" (1987).

√Ћј¬ј 3.  –ј“ јя ‘»«» ќ-√≈ќ√–ј‘»„≈— јя ’ј–ј “≈–»—“» ј –ј…ќЌј »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»…

»сследуема€ территори€ находитьс€ в —еверо-восточной ”краине в пределах лесостепной зоны. Ёто большой по площади (приблизительно 1500 га) массив широколиственного леса, который располагаетс€ на юго-западных отрогах —реднерусской возвышенности (140-210 м над уровнем мор€), на правом коренном берегу р. ѕсел. ≈го рельеф очень расчленен, с густой сеткой глубоких (до 30-60 м) балок, крутизна склонов которых достигает 25-30 ∞—. —клоны образованы третичными песками, покрытыми толщей леса. ѕочвы измен€ютс€ соответственно рельефу и типу ценозов: от серых лесных суглинистых и темно-серых лесных суглинистых до болотных т€желосуглинистых. ƒл€ склонов балок характерны средне Ч и сильносмытые почвы (¬акал,  арпенко, 1998).

«десь сконцентрированы основные, характерные дл€ —умской возвышенной лесостепи ландшафтные территории: водораздельна€ склонова€, приречна€ водораздельна€, пойменна€. Ћандшафтна€ структура района характеризуетс€ объединением пойменно-болотных и кругоречных лужно-балочных территорий. ѕойменные песчано-боровые и лесо-террасные места прив€заны к долине ѕсла (¬иленкин, 1961).

»сследуема€ территори€ характеризуетс€ умеренным теплым климатом при значительном количестве осадков и не очень холодной зимой с оттепел€ми.

Ќаиболее холодным мес€цем €вл€етс€ €нварь. —редн€€ температура €нвар€-7,5 ∞—, абсолютный минимум температуры воздуха -36 ∞—.

Ќаиболее теплый мес€ц Ч июль : средн€€ температура воздуха составл€ет +19,5 ∞—, абсолютный максимум температуры воздуха +39 ∞—.

√одовое количество осадков составл€ет 575 мм. Ќаибольшее количество осадков выпадает летом, т.к. в этот период характерны ливни. ќбильные дожди часто сопровождаютс€ грозой и градом.

√идрографическа€ сеть данной территории представл€ет определенный интерес, потому что именно тут наход€тс€ многочисленные выходы чистых подземных вод, которые играют важную роль при формировании природно-географического комплекса и €вл€етс€ достаточно важной составной частью водосбора р. ѕсел.

ѕоверхностные воды исследуемой территории представлены р. ѕсел, котора€ протекает за 6 км на восток от с. ¬акаловщина; р. Ѕитица (правый проток ѕсла), а также прудом, расположенным р€дом с биостационаром.

–ека ѕсел имеет ширину поймы от 1 до 2 км при ширине русла до 50 м русло извиваетс€, с перекатами, основна€ скорость течени€ 0,2-0,4 м/с. Ѕерега реки умеренно размытые, крутые или обрывистые, реже пологие, высотой 1-1,5 м, местами большие.

¬ некоторые годы, весной, пойма затопл€етс€ водой от 1 до 2 м на 1-4 недели (1994-1995гг.).

ѕруд в верхнем течении р. Ѕитица определенным образом вли€ет на микроклимат р€дом лежащей территории. ¬есной он создает охлаждающее вли€ние (снег возле водоема лежит на 10-12 дней дольше, чаще наблюдаютс€ заморозки), а осенью Ч подогревательное. ќдно из отрицательных вли€ний этого пруда на близлежащую территорию лежит в повышении уровн€ почвенных вод и, как следствие Ч заболевание земель через нарушение регул€ции стока, что особенно про€вилось за последние 20 лет. ќчень заболочены лесные балки, верх пруда. Ёто ведет к значительным изменени€м почвенного и растительного покрова береговой зоны посто€нное затопление ведет к гибели ранее существующей наземной суходольной растительности. Ёто непосредственно отражаетс€ и на животном мире данной территории.

¬ пределах описываемой территории есть выходы подземных вод в виде родников. √лавный из них Ч родник "¬акаловский", Ч который находитс€ севернее села на рассто€нии 1-2 км. ¬оды родников расход€сь из воронок, продолжают течь в виде ручейка, который впадает в р. Ѕитица (Ѕуц, 1998).

√лавна€ особенность ландшафта территории, котора€ находитс€ в пределах лесостепной зоны Ч развитие на плакоре двух диаметрально противоположных и в некотором роде антагонистичных типов растительного покрова Ч неморально-лесного и луго-степного („ернов, 1975).

–астительность исследуемой территории в целом представл€ет растительность ¬еликочернеченского подрайона  раснопольско Ч “рост€нецкого геоботанического района —умского округа —реднерусской лесостепной провинции в пределах ”краины. ƒл€ природной растительности названного геоботанического района характерны кленово-липово-дубовые, липово-дубовые, дубово-сосновые леса на песчаных террасах, лучные степи и эвтрофные пойменные болота. ¬еликочернеччинский подрайон характеризуетс€ доминированием липово-дубовых и кленово-липово-дубовых лесов (јндрейченко, Ѕелик и др., 1977; Ўел€г-—осонко, 1974, 1982), произрастающих на серых и темно Ч серых лесных почвах. ѕервый €рус представлен дубом, €сенем; второй €рус Ч липой, кленом, реже осиной и березой. ¬лещина, брусника, молодые дубки и клены. ¬ трав€нистом покрове доминирует сныть обыкновенна€, а кроме нее Ч звездчатка лесна€ (Ѕрадис, 1971).

¬стречаютс€ также чистые посадки сосны и березы. ¬ низменност€х с близким зал€ганием воды растут ольшанники, а открытой местности Ч растительность, характерна€ дл€ эвтрофных болот. Ќа возвышени€х и южных крутых, а поэтому не распаханных склонах сохранились участки лугово-степной растительности (¬акал,  арпенко, 1998).

«а три последние дес€тилети€ биогеоценозы в районе исследуемой территории существенно изменились, что инициировано в основном хоз€йственной де€тельностью. Ќаиболее важные из антропогенных факторов следующие:

1) увеличение лесистости территории (залесненность балок и оврагов) ; формирование на вырубках лиственных молодн€ков, старение древесных насаждений;

2) заболачивание лесных балок, сукцессионные изменени€ их растительности;

3) осушение болота в пойме ручь€, спр€мление и углубление его русла на отрезке с.¬акаловщина Ч с.Ѕитица (1990), формирование на осушенных площад€х значительных зарослей ивн€ка;

4) постепенное уменьшение площади сенокосов в лесных и остепненных балках, что частично св€зано с упадком поголовь€ общественного скота;

5) частичное запустение полей преобразование некоторых из них в залежи (за последние 5-7 лет), что вызвано спадом сельскохоз€йственного производства;

6) асфальтирование дороги от села (1991г.), строительство дач на его территории, что привело к приливу отдыхающих и соответственно, к увеличению рекреационной нагрузки на биоценозы ( ниш, 1998).

√Ћј¬ј 4. √≈ќ√–ј‘»„≈— ќ≈ –ј—ѕ–≈ƒ≈Ћ≈Ќ»≈, Ѕ»ќ“ќѕ»„≈— ќ≈ –ј«ћ≈ў≈Ќ»≈ » „»—Ћ≈ЌЌќ—“№ ћ”’ќЋќ¬ »-Ѕ≈ЋќЎ≈… »

ћухоловка-белошейка распространена в «ападной ≈вропе на запад от ¬осточной ‘ранции и к северу до 51-52∞с.ш. к югу до южных оконечностей јппенинского и Ѕалканского полуостровов и северо-западных частей ћалой јзии к востоку до ’орасанских гор.   северу до южного побережь€ „ерного мор€,  авказа, ’орасанских гор и, предположительно, «ападного  опетдага.   югу до южного побережь€ ћалой јзии, јрм€нского “авра, гор «агрос. ќстрова —ицили€ и √отланд (—тепан€н,1978). ¬ ÷ентральной ≈вропе за последние п€ть дес€тилетий отмечено расширение гнездового ареала на север (Glowacinski, 1974). ќсваивает новые территории скачкообразно, путем образовани€ островных попул€ций. ¬ бывшем ———–: юго-запад европейской части и  авказ известны залеты птиц этого вида в Ћатвию и Ёстонию. ¬ ”краине гнезд€тс€ в ѕолесье, Ћесостепи и  арпатах. ѕри этом в южных част€х ареала более многочисленна (ћарисова, “алпош, 1984). Ќа всем гнездовом ареале мухоловки-белошейки €вл€ютс€ перелетными. «имуют они, главным образом, в саванах тропической јфрики.

ћухоловка-белошейка насел€ет в основном различные типы лиственных, реже смешанных хвойно-лиственных и хвойных лесов на равнинах, в предгорь€х и по склонам гор, поднима€сь вверх до 1700 м над уровнем мор€. “€готеет к наиболее старым; часто разреженным участкам леса с большим количеством дуплистых деревьев, по поймам рек, у опушек вдоль просек и лесных дорог. ѕосел€тс€ в старых рощах, парках, садах населенных пунктов и их окрестностей.  ак исключение гнездитс€ на отдельно сто€щих старых, дуплистых деревь€х, растущих на значительном удалении от массивов леса, и постройках человека (ќрлов,1948; ѕекло, 1987).

ћожет посел€тьс€ в отверсти€х ствола на месте выпавшего сучка, где-нибудь поближе к вершине дерева (√олованова,1985).

¬ ”краине в окр. г. ∆итомир найдена на гнездовании в разреженном участке смешанного леса с преобладанием дуба. ¬  иевской обл. предпочитает различные типы старых дубовых лесов с примесью березы, груши и осины, с подлеском из бо€рышника и лещины, с густым травостоем и папоротниками в нижнем €русе, но гнездитс€ также в дубово-березовых лесах без подлеска, на границах последних с ельниками в липовых с незначительной примесью березы (ѕекло,1987), а также в грабово-дубовых лесах (ќрлов,1948). ћухоловкаЦбелошейка Ч вид-индикатор дубрав (ћищенко, 1977). ¬ г.  иев обычно в парках, скверах и ботаническом саду јЌ ”——–.

¬ —еверном ѕодолье (“ернопольска€ обл.) мухоловка-белошейка €вл€етс€ одной из характерных многочисленных птиц смешанных лесов и парковых насаждений, в том числе и городских (г. ременец). ќбычно также в грабово-дубовых и нередко сосновых высокоствольных лесах (ћарисова, ’олина,1959). ¬ ’арьковской обл. насел€ет также лиственные леса разных типов с подлеском. ќтмечена в борах (—омов,1897; Ѕлагосклонов, 1954). ¬ «ападных област€х ”краины посел€етс€ по речным долинам северных и в буковых лесах южных и юго-западных склонов ”краинских  арпат, поднима€сь вверх до 1000 м и выше. √нездитс€ спорадически в дубравах, лиственных лесах с преобладанием граба в смешанных лесах равнин, а парках, садах и в пойменных заросл€х из ольхи и ивы ( ист€ковский, 1950; —траутман, 1954; 1963; ѕекло, 1987).

¬ большинстве мест гнездо ареала на территории бывшего ———– обычно, в излюбленных оптимальных биотопах, где может образовывать плотные поселени€ Ч многочисленна.

¬ Ћитве, ѕодмосковье, Ѕашкирии и —еверо-«ападном ѕредкавказье Ч редка. ¬виду мозаичного распределени€ на территории ареала этого вида характерных гнездовых биотопов (старых лесов с большим количеством дуплистых деревьев или искусственных гнездовий) численность мухоловки-белошейки неравномерна, а ее распространение в некоторых местах часто носит спорадический характер (ѕекло, 1987).

¬ ”краине в течении 1967-1977 гг. на территории ∆итомирской области проводились исследовани€ по определению относительной численности гнезд€щихс€ птиц. Ѕыло установлено, что мухоловка-белошейка €вл€етс€ одним из многочисленных (от 30 до 100 особей на 100 га) гнезд€щихс€ видов этой территории ( опеин, «рютина,1977).

Ќа Ћуганщине также проводились подобные исследовани€. ≈сли до развешивани€ дупл€нок в сосновых насаждени€х такие виды птиц как мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, вертишейка на гнездовье практически не встречались (не соответствовал гнездовой биотоп), то после развески численность их резко возросла и в отдельные годы мухоловка-белошейка и мухоловка Ч пеструшка занимали 10 Ч 15 % всех дупл€нок.

–езко возросла и плотность птиц Ч дуплогнездников на 10 га сосновых насаждений при развеске искусственных гнездовий, колебл€сь от 26 до 70 пар (мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, больша€ синица). ¬ годы наблюдений рассто€ние между отдельными гнездами не превышало 10-20 м.

«ан€тость искусственных гнездовий зависит от того, как они развешены. Ќаблюдени€ показали, что чаще всего занимаютс€ искусственные гнездовь€, леток которых ориентирован на восток, юго-восток, юг и юго-запад. ѕрактически не засел€лись из года в год дупл€нки, леток которых ориентирован на северо-восток, север или северо-запад. «асел€емость дупл€нок практически не зависит от породы дерева, из которого они изготовлены, высоты развески (—амчук, 1998).

ћухоловка-белошейка в лесостепных районах —умской области обыкновенна, в полесских Ч редка€ гнезд€ща€с€ и пролетна€ птица всей территории области.

„исленность белошейки в лесостепной части области, как и везде, зависит от наличи€ дуплистых деревьев. ¬ молодых дубовых и сосновых лесах, а также в железнодорожных полосах, где регул€рно производ€тс€ санитарные рубки, эта птица отсутствует. ¬ местах развески искусственных гнездовий численность ее возрастает до 130 особей на 1 км (ћатвиенко, 1971).

¬ лесостепных дубравах —еверо-¬осточной ”краины древостой двухъ€русный, сомкнутость крон 0,3-0,4. ¬ первом €русе доминирует дуб обыкновенный или черешчатый (Quercus robus L). ќн представлен двум€ формами Ч ранней (Q.r. var. Praecox Czern) и поздней (Q.r. var. Tardiflora Czern), отличающиес€ сроками развити€ листвы. ƒубы высотой 20-22 м, средний диаметр стволов Ч 30-35 см. ¬торой €рус ниже на 6-8 м, образован липой серцелистой (Tilia cordata L.), кленом остролистым (Acer platanoides L.). »зредка стречаетс€ береза поникла€ (Betula pendula Roth.). ѕодлесок (сомкнутость 0,2-0,3) образует лещина обыкновенна€ (—orylus avellana L.), бересклет европейский (Evonimus europaca L.) и бородавчатый (E. Verrucоsa Scоp.), бузина черна€ (Sambucus nigra L.). “акже сюда относ€тс€ молодые дубки, липа, клен. ѕодстилка состоит из опавших листьев и сухих веток, а из растительности посто€нными компонентами €вл€етс€ копытень европейский (Asarum europacum L.), сныть обыкновенна€ (Aegopodium podagraria L.), медуница темна€ (Pulmanaria obscurata Dumort), купена многоцветкова€ (Polugonatum multiflorum (L) All.), звездчатка ланцетовидна€ (Stellaria holostea L.), щитовник мужской (Driopteris filixmax (L) Schott) и др. (Ќосиков, 1959,  арпенко,  овтун, 1966;  арпенко, ¬акал, 1998).

»сследованна€ территори€ €вл€етс€ оптимальной дл€ гнездовани€ мухоловки-белошейки: здесь много старых дуплистых деревьев, часто со смешанной вершиной, углублений, образовавшихс€ в местах выпадени€ сучков, отставшей коры.

„исленность мухоловки-белошейки на этой территории из года в год возрастает, а, следовательно, возрастает и плотность ее гнездовани€.

«а весь период наших исследований численность белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы возросла почти в три раза.

Ќаблюдаетс€ также тенденци€ увеличени€ засел€емости искусственных гнездований мухоловкой-белошейкой и вытеснение ближайшего конкурента по территории гнездовани€ Ч большой синицы.

Ѕелошейка занимает синичники, повешенные совершенно открыто.  онструкции гнездовий могут быть самыми разными, но лучше всего засел€ют синичники и дупл€нки. ¬ысота развески Ч 5-10 м., в зависимости от того, на сколько открыто повешено гнездовье, гнездовой участок не велик. √незда располагаютс€ всего на рассто€нии 20 м. одно от другого, в среднем на 25-30 м.

— целью привлечени€ птиц-дуплогнездников в сосновые насаждени€, можно рекомендовать лесничествам проводить развеску искусственных гнездовий из расчета 20-30 дупл€нок на 1 га леса вдоль лесных дорог, просек или по краю опушек (—аличук, 1998).

ќптимальный биотоп и активное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки-белошейки и создают благопри€тные услови€ дл€ расширени€ гнездового ареала и увеличение его плотности населени€.

√Ћј¬ј 5. —–ќ » —≈«ќЌЌџ’ я¬Ћ≈Ќ»…

—езонные передвижени€.

ћухоловка-белошейка Ч перелетна€ птица. ќна поздно прилетает на места гнездовани€ и рано их покидает.

ѕрилет и весенний пролет на территории бывшего ———– проходит с I декады апрел€ по III декаду ма€ включительно. Ќа юге европейской части ———– в отдельные годы первые птенцы по€вл€ютс€ уже в III декаде марта.

¬  рыму сама€ ранн€€ птица зарегистрирована ј.». ƒулицким 21.03.1974 г. в 12 км от г.јлушта, а основной пролет проходит на полуострове (многолетние наблюдени€) 3.04 Ч 19.05 ( остин, 1983). ¬ 1981 г. пролетные птицы отмечены в центральной части јрабатской —трелки 6.05, а в  арадагском заповеднике Ч 9 и 11.05. сама€ поздн€€ птица добыта в низовь€х р. —алгир 27.05.1866г. ( остин, 1983; колл «ћ ћ√”). Ќа юге ќдесской области несколько пролетных самцов в 1948 г. добыты 25 и 27.04 (колл.  √”).

¬ Ћуганском заповеднике белошейки лет€т (9 лет) 18 Ч 28.04 (—улик, ≈накиев, 1978). ¬ ’арьковской области прилет и пролет проходит (9 лет) со II декады апрел€ по конец I декады ма€: 19.04 Ч 17.05 (—омов, 1897).  роме этого, 2 мухоловки добыты здесь 21.04.1950 г. и 27.04.1924 г. (колл. ’√”). ¬ ѕолтавской обл. (3 года) птицы добывались 12 и 27.04 (колл. ’√”).

¬ ”краинских  арпатах белошейка отмечалась : под полониной  васовский ћенчул Ч 26.04.1957 г.(—траутман, 1963) ; у „орногоры Ч 27.04.1959г., у с.Ћумшары Ч 28 и 30.04.1948г. (колл. »«јЌ”), а также 3.05.1950г. у г. –ахов (—траутман, 1954;1963). ¬ окр. г.Ћьвов прилетает 18-20.04, реже в начале I декады ма€ (Miczynski, 1962), а в “ернопольской области (4 года) по€вл€етс€ 20-23 и 26.04 (ћарисова, ’олина, 1959). ¬ ƒнепропетровской обл. у с.ћыс ƒоброй Ќадежды самец добыт 18.04.1952г. (колл. »«јЌ”), а в јлександровском районе  ировоградской обл. Ч 30.04.1907г. (колл. «»Ќ).

¬ „еркасской обл. несколько птиц встречены 20, 22, 24 и 27.04.1922г. (колл. «»Ќ). ¬  иевской обл. в окр.г.‘астов (3 года) первые белошейки по€вл€ютс€ 12,13 и 16.04, а в окр.г. иев (9 лет) Ч 17-26.04 (Ѕлагосклонов, 1954).

¬ Ќикольском (ныне ѕесчанском) лесничестве —умской обл. самец добыт 29.04.1961 г. (колл. »«јЌ”).

¬есенний прилет и пролет мухоловки-белошейки на исследуемой территории проходит между 9.04 (1992) и 3.05 (1987г.). —редн€€ дата весеннего прилета Ч 19.04 ( ниш, 1998). Ќа места гнездовани€ первыми прилетают самцы и только через 4-5 дней самки. —разу после прилета самцы часто держатс€ неплотными группами до 10-15 особей (ѕекло, 1987).

ћассовый прилет и пролет происходит в конце апрел€ Ч начале ма€. –ассе€нные стайки в 10-12 особей держатс€ в это врем€ по опушкам сырых дубрав, в ольховых заросл€х по берегам болот и мелиоративных каналов (ћатвиенко, 1971).

ќтлет и осенний пролет мухоловки-белошейки на территории бывшего ———– проходит очень раст€нуто: с конца III декады июл€ по III декаду сент€бр€ включительно. ќтдельные особи задерживаютс€ до середины окт€бр€ и встречаютс€ даже на юге в I декаде но€бр€.

¬ ”краине на ѕодолье отлет протекает с середины II декады августа до середины второй половины сент€бр€, зат€гива€сь иногда до начала окт€бр€ (ћарисова, ’олина, 1959; —траутман, 1963), однако в отдельные годы заканчиваетс€ к началу II декады сент€бр€ (в окр. г. ременец в 1957 г. исчезла после 11.09) (ћарисова,’олина,1959). ¬ ’арьковской области (6 лет) отлет и пролет белошеек начинаетс€ со средины августа и особенно интенсивно проходит в конце III декады этого мес€ца и первой половине сент€бр€: 24.08, 27.08, 27.08-15.09, 27.08 Ч 23.09,1.09,4.09 (—омов,1897). ¬ 1889-1890 и мухоловки исчезли уже 14 и 17.08, а в 1886г. Ч последн€€ птица была замечена 23.09. ¬ ѕолтавской обл. 3 белошейки добыты 25.08.1913г. (колл. «»Ќ), 21.08 и 26.09.1928 г. (колл. ’√”), а в Ќиколаевской области (окр. г.ќчаков) 1 мухоловка Ч в окт€бре (колл. «»Ќ). ¬  рыму (4 года) пролетные птицы зарегистрированы 13, 21 Ч 22, 24, 28.08 и 4.09 ( остин, 1983).

ќтлет мухоловок-белошеек на исследуемой территории начинаетс€ в первой половине августа. ќсенний пролет незначителен. ќдиночные птицы встречаютс€ до середины сент€бр€ (ћатвиенко, 1971).).

“ака€ четко повтор€юща€с€ ритмичность сроков репродуктивного периода может быть следствием более Ч менее одинаковых погодичных климатических условий местности, а также оптимальных условий гнездовани€ (защищенность гнезд).

—езон размножени€ мухоловки-белошейки в ”краине длитс€ с I декады ма€ по II декаду июл€ включительно в годы с ранними веснами отдельные пары приступают к размножению в III декаде апрел€ (ѕекло, 1987).

¬о Ћьвовской обл. полные кладки встречаютс€ (6 лет) 16.05 Ч 5.06 (—траутман, 1963). ” ћоршинздро€ полна€ насиженна€ кладка найдена 5.06.1966 год, а 7.06 здесь обнаружено второе гнездо с 3 €йцами (очевидно повторна€ кладка взамен утраченной). ¬ «ападных област€х ”краины, по данным ‘.». —траутмана (1963), летные молодые по€вл€ютс€ во второй половине июн€ Ч начале июл€. ¬ ћукачевсом р-не у пгт „инадиево летна€ молода€ птица с взрослой самкой встречены 26.06.1983г. (ѕекло, 1987). ¬ долине р.”ж выводок летных молодых отмечен 8.07.1947 г. (ѕортненко, 1959). ¬ окр. пгт ѕеречин на р.¬ильшава молода€ белошейка добыта 25.07.1947 г. (кол. «”Ќ), а в –аховском р-не јншенсцкой полонины-27.07.1956г.(колл.’√”). ¬ “ернопольской обл. (4 года) самое раннее строительство гнезда отмечено в окр. с. Ћишн€ 27.04.1955г. —вежие кладки в окр. г.  ременец встречаетс€ 8-28.05, а насиженные Ч во второй половине ма€ и I декаде июн€ (2,6.06) (ћарисова,’олина,1959). ¬ Ўумском р-не у с.—ураж молода€ птица добыта 7.07.1989в.(кол.«»Ќ). ¬  иевской обл. в окр. г. ‘астов гнездо с начавшейс€ кладкой (отложено 1 €йцо) обнаружено 7.05.1966г., 9.05 в нем было три €йца. ¬ 1969г. полные кладки встречены здесь 19-25.05., а в 1970г.-16.05. ¬ окр. г.  иев гнездо с 3-4-дневными птенцами найдено 30.05.1968г. ¬ ’арьковской обл.(3 года) полные кладки по€вл€ютс€ во второй половине ма€ и как исключение в I-II декадах июн€: 17.05-гнездо с 4 слабо насиженными €йцами; 21.05-кладка такой же насиженности; 1.06-поздн€€ насиженна€ кладка из 6 €иц; 19.06-слабо насиженна€ (очевидно, повторна€ взамен утраченной) кладка из п€ти €иц (—омов,1897).

¬ одном из синичников мы наблюдали за откладкой €иц мухоловкой Ч белошейкой:

29.05 Ч отложено 1 €йцо

30.05 Ч в гнезде 2 €йца

31.05 Ч в гнезде 3 €йца

1.06 Ч в гнезде 4 €йца

2.06 Ч в гнезде 5 €иц (кладка завершена)

4.06 Ч 5 €иц

16.06 Ч в гнезде 5 только что вылупившихс€ птенцов

¬о II-III декадах июн€ бывает втора€ кладка.  о второму гнездованию приступают немногие пары, веро€тно те, которые весной гнезд€тс€ раньше других.

Ќаличие пустующих синичников и дупл€нок не позвол€ет объ€снить такую раст€нутость сроков гнездовани€ недостатком удобных дл€ гнездовани€ мест (ћатвиенко, 1971). ¬озможно, здесь про€вл€ютс€ индивидуальные внутрипопул€ционные особенности.

√Ћј¬ј 6. –ј«ћЌќ∆≈Ќ»≈ ћ”’ќЋќ¬ »-Ѕ≈ЋќЎ≈… »

“ерриториальное поведение.
ѕосле по€влени€ самок самцы начинают вести себ€ очень оживленно и много поют. ѕение сходно с пением пеструшки (мелодична€ и громка€ песн€, состо€ща€ из коротких и отрывистых строф и сильно подвержена индивидуальной изменчивости), но громче. ѕривлекаетс€ самка. –итуал составлени€ пары довольно сложен.

Ќа прот€жении 10 дней синичник в саду посещалс€ и осматривалс€ полевыми воробь€ми, самцом мухоловки-белошейки и белыми тр€согузками.

23.05.1996 г. по€вилс€ самец мухоловки-белошейки Ч сидит на €блоне и громко поет. — 7.00 до 9.00 прилетал полевой воробей, залезал внутрь синичника. —амец белошейки вел себ€ агрессивно Ч нападал на воробь€, прогон€€ с дерева. ¬ интервалах между нападени€ми подавал крик тревоги. ¬оробей дважды ретировалс€.

¬ 17.30 возле €щика по€вилась (впервые) самка. —амец, цика€, влетал в леток и вылетал, присаживалс€ на дощечку возле летка, загл€дывал в леток, как бы приглаша€ самку осмотреть синичник. ¬месте с тем, он "изгон€л" самку, пытавшуюс€ приблизитьс€ к летку, издава€ прот€жное "цеиу-у" или приглушенное "ихр-р". 3 раза самец залазил внутрь €щика, а самка проделывала то же следом. ѕосле чего самец "изгон€л" ее из €щика. —адилс€ на эту же €блоню в 2 м от летка и интенсивно пел. “ак продолжалось приблизительно 5 мин.

¬ 17.40 самки не видно, самец не поет, но держитс€ поблизости.

19.00 Ч 20.00 самец поет, присажива€сь на планочку на передней стенке синичника и загл€дывает в леток. —амка осматривает синичник. ѕри этом слышны ритмично повтор€ющиес€, приглушенные звуки "кхрт Е кхрт Е кхрт Е ". » снова продолжает петь.

25.05. —амец с утра поет (интенсивно), самки не видно. ¬ 9.00 к синичнику прилетала больша€ синица, загладывала в леток. —амец белошейки стремительно налетел на синицу и изгнал ее.

27.05. јктивность самца около синичника минимальна€, самки не видно. √нездо пустое.

29.05. ¬ гнезде сегодн€ отложено 1 €йцо.

¬ течении нескольких дней  .Ќ. Ѕлагосклонов наблюдал за интенсивно поющим, €вно холостым самцом мухоловки в то врем€, когда в нескольких гнездах этого вида уже по€вились птенцы. ¬рем€ от времени самец подлетал к дуплу в развилке дерева, но никогда не влезал в него.

ѕри обследовании дупла оказалось, что он и не мог этого сделать Ч оно было таким маленьким, что в него едва помещалс€ палец. ¬еро€тно к самцу подлетали самки, но ни одна из них не могла составить ему пару, так как гнездитьс€ было негде. “о есть самец должен остатьс€ холостым, если вс€ процедура образовани€ пары не может быть проведена, а его психическа€ неполноценность элиминируетс€ в процессе отбора поведенческих признаков (Ѕлагосклонов, 1991).

Ќаличие гнездовой территории свойственно преобладающему большинству птиц, в том числе и мухоловке-белошейке.

“ерритори€ Ч это пространство, в пределах которого животное агрессивно по отношению к пришельцу и обычно, доминирует в отношении определенных категорий незваных гостей (Emlen,1957

¬ период насиживани€ кладки и выкармливани€ птенцов случайные наблюдени€ за птицами в лесу показывают, что в некоторых ситуаци€х происход€т столкновени€ между самцами одного вида, но с момента по€влени€ птенцов столкновений не происходит. Ќередко бывает, что столкновение происходит относительно далеко от гнезда, но его нет у тех же двух самцов на рассто€ни€, значительно меньших от гнезда (Ѕлагосклонов, 1994).

√нездовой консерватизм Ч €вление преимущественно врожденного характера Ч позвол€ет птице оказатьс€ в районе возможного гнездовани€, причем с некоторым рассеиванием особей, особенно самок (Berndt, Sternberg, 1971). Ќаличие гнездовых территорий помогает молодым птицам включатьс€ в общую структуру распределени€ особей попул€ции, ориентиру€сь на песне старых самцов, которые раньше чем молодые возвращаютс€ с зимовок и точнее определ€ющих прошлогоднее место гнездовани€.

Ћенинградские орнитологи провер€ли способность самцов мухоловки-пеструшки к хомингу в период от момента их прилета весной до начала гнездовани€. ¬сего было перевезено 159 птиц. ƒостоверно лучше возвращались взрослые птицы (местные и иммигранты), которые ранее гнездились в районе исследований. »з местных первогодков вернулось 50 % особей. ’уже всего возвращались (15,7 %) иммигранты первогодки. ѕтицы возвращались в одинаковой степени, как с разных рассто€ний, так и с разных направлений. “очность возвращени€ была достаточно высокой: 59 % птиц были пойманы в пределах 200 м от от места поимки, 39 % птиц поймано в той же дупл€нке (¬ысоцкий, —околов, 1991).

—ледующий этап у самца-новосела еще более сложный : нужно определить границы своего гнездового участка.

≈сли предоставить дуплогнездникам избыточное количество мест гнездовани€, т.е. развесить исскуственные гнездовь€ заведомо больше потребности, сразу же образуетс€ поселение мухоловок с правильным распределением гнездовых территорий по лесу. ѕтицы при этом несколько "исправл€ют" недостатки расположени€ гнездовий. ѕри чрезмерно сближенных гнездовь€х птицы действуют так, чтобы между охран€емыми участками оставалс€ разрыв кормовой территории. ¬ результате основна€ площадь участка часто оказываетс€ направленной в сторону соседа и во вс€ком случае так, чтобы граница его была как можно дальше. »злишние гнездовь€, которые не могут войти в общую систему населени€ остаютс€ пустыми. ѕри правильной, в смысле соблюдени€ рассто€ний, развеске дупл€нок гнездовые территории по форме больше приближаютс€ к кругу, в котором гнездо занимает более или менее центральное место. “аким образом, гнездова€ территори€ здесь определ€етс€ по расположению дупла (Ѕлагосклонов, 1991).

“аким образом, птица определ€ет, находит место дл€ гнезда поэтапно :

1) возвращение в район гнездовани€ (гнездовой консерватизм),

2) поиск и нахождение поселени€ своего вида, подсоединение к нему,

3) определение границ гнездового участка,

4) поиск и нахождение места расположени€ самого гнезда на участке.

Ёто сложное поведение птиц все врем€ корректируетс€ естественным отбором. ѕтицы, допускающие ошибки, остаютс€ без партнера либо их потомству в наибольшей мере угрожает гибель.

ѕри территориальном распределении гнезд€щихс€ пар между двум€ видами могут возникать весьма различные типы взаимодействи€. „аще всего это нейтрализм, при котором ассоциаци€ двух пар разных видов не сказываетс€ ни на одной из них. ¬заимное конкурентное подавление относитс€ обычно к близким видам.

ћы наблюдали изгнание самца мухоловки-пеструшки из гнездовой территории мухоловки-белошейки.  огда самец и самка улетели за кормом дл€ птенцов, к синичнику подлетел самец мухоловки Ч пеструшки, сел на леток и стал загл€дывать внутрь. “ут подлетела самка мухоловки-белошейки и начала тревожно кричать, выронив при этом принесенный корм. ќна кружилась вокруг синичника. „ерез несколько секунд прилетел самец белошейки. ѕеструшка нырнула в синичник, а белошейка Ч за ним. ¬ыгнав "чужака" из синичника, птицы вдвоем изгнали его из территории гнездовани€. ѕри этом они все врем€ издавали тревожный крик. √нездовые участки пар невелики, площадью 150-200 м. ¬ местах плотных поселений гнезда в среднем располагаютс€ друг от друга на рассто€нии 37,5 м, редко Ч 96,5 (ћарисова,’олина,1959).

Ќа исследуемой нами территории гнезда иногда располагались на рассто€нии 25-30 м.

¬ыбор места дл€ гнезда и гнездостроение.

—тро€т гнезда белошейки в глубоких трещинах, нишах и чаще всего в естественных или выдолбленых другими птицами (малый и большой пестрые д€тлы, обыкновенный поползень) дуплах стволов и ветвей деревьев (дуб, клен, ива, граб, €сень, береза, липа, осина, в€з, €блон€ на высоте (n=8) 1,24-12,0 м от поверхности земли, в среднем Ч 3,52, а также в дуплах выгнивших пней на высоте (n=4) 0,0-0,5, в среднем 0,21 м ( аминский,1916; ћарисова, ’олина, 1959; ѕекло, 1987). –азмеры гнездового дупла и летка сильно варьируют. ѕтицы этого вида охотно засел€ют и искусственные гнездовь€ (различные дупл€нки, синичники). »нтересен факт гнездовани€ мухоловки-белошейки в окр. г. √отвальда три года подр€д в трубе турника (’арченко, 1984).

¬ сборе строительных материалов и строительства гнезда, которое длитс€ 7-12 дней (ћарисова, ’олина,1959), участвуют оба партнера пары, однако самка более часто залетает в дупло и укладывает там материал.

√незда представл€ют собой очень рыхлые постройки, форма и размеры которых зависит от таковых нижней части дупла или синичника. ¬ качестве строительных материалов мухоловки используют сухие листь€ деревьев и кустарников, полоски луба, кусочки коры, веточки, а также корешки, стебли и листь€ трав (главным образом дикорастущих злаков). Ћоток выстилаетс€ тонкими полосками луба, корешками трав, черешками, жилками и кусочками листьев, и реже конским волосом.

ќтдельные постройки состо€т исключительно из луба деревьев и кустарников.

ѕроцентное содержание компонентов строительного материала гнезда мухоловки-белошейки следующее: сухие стебли, корешки и листь€ трав Ч 50 %; сухие листь€ деревьев Ч 45 %; полоски луба Ч 5 %.

–азмеры гнезд (n=6) (—омов,1897; ѕекло, 1987), мм; диаметр 90-120, диаметр лотка 50-72, в среднем Ч 61; высота гнезда 30-55, в среднем Ч 46; глубина лотка Ч 23-35, в среднем Ч 31.

¬ысота гнезда у дуплогнездников сильно мен€етс€ в процессе гнездовани€. «аконченное гнездо и даже гнездо с маленькими птенцами, вдвое выше уровн€ расположени€ гнезда после вылета птенцов. » дело здесь не только в утаптывании гнездового материала птенцами, а в равномерном его распределении по дну гнездовь€ (Ѕлагосклонов, 1991).

— целью привлечени€ мухоловок, рассто€ние между синичниками должно быть 25-30 м. ¬ этом случае оседлые синицы занимают их через один, а оставшиес€ свободными гнездовь€ засел€ют, прилетающие позже, мухоловки.

ƒл€ мухоловки Ч белошейки характерна сезонна€ моногами€, однако, известны случаи и полигинии ( овалев, ѕрисада, 1985), при которой отдельные самцы за сезон размножени€ спариваютс€ сразу с двум€ самками.

–азмеры кладки.

 оличество нормальных кладок и выводков за сезон размножени€ Ч признак попул€ционный, а не видовой. —уществование вторых и третьих кладок и их количества у птиц-дуплогнездников завис€т от многих факторов, воздействующих на размножение. ќсновные из этих факторов Ч сроки гнездовани€ попул€ции и ее географическое местоположение, биотоп, плотность попул€ции (Lohrl,1970).

” поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей дл€ выведени€ более чем одного выводка. ¬ пределах умеренной зоны ≈вразии это относитс€ ко многим попул€ци€м мухоловок (Mason,1976).

¬ сезон размножени€ белошейки имеют один репродуктивный цикл. ѕовторные кладки возникают в результате гибели первых.  оличество €иц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (ѕекло,1987) ; 4-10 (чаще 5-7) (ћарисова,“алпош,1984). ѕовторные кладки обычно меньше и могут состо€ть даже из 3 €иц.

¬ услови€х лесостепных дубрав —умщины прослеживаетс€ зависимость между количеством кладок и разным числом €иц (рис. 6.3.). ѕогодично эти показатели измен€ютс€.

„аще всего количество €иц в полной кладке у мухоловки-белошейки Ч 5-6, 5-7, 6-7. –еже встречаютс€ кладки, где количество €иц Ч 8 (1995) ; 3-4 (1996) ; 4-5, 8 (1998). »нтересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечалс€ их незначительный процент.

“акже наблюдалась тенденци€ к увеличению количества кладок с большим количеством €иц. Ћишь в двух случа€х была зафиксирована предельно минимальна€ кладка Ч 3 €йца (1996).

ѕо-видимому, у белошейки верхний предел кладки определ€етс€, нар€ду со всем прочим, числом €иц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. —ущественным фактором, вли€ющим на формирование кладки, €вл€етс€ количество доступной пищи на фазе €йцекладки. —редн€€ величина кладки у белошейки Ч 5,8 €иц на гнездо. «а все врем€ исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством €иц в них Ч 6. ћожно сказать, что это относительно оптимальна€ кладка дл€ белошейки в услови€х лесостепной части —еверо-¬осточной ”краины.

—уществует несколько пониманий термина "оптимальна€ кладка". ѕод оптимальной величиной кладки понимаетс€ наиболее продуктивна€ кладка, т.е. то количество €иц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (ѕаевский,1985). ќптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихс€ особей к услови€м среды (Charnov, Krebs, 1974). ≈ще одно понимание термина "оптимальна€ кладка": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно дл€ замены родителей (Wynne Ч Edwards, 1962).

—уществуют и географические различи€ величины кладки птиц (Hesse,1937). ” северных попул€ций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных попул€ций. ѕодробный анализ географических вариаций размера кладки провели Ћэк (Lack,1954;1968),  оуди (Cody,1966) и  ломп (Klomp,1970). ќсновные положени€ результатов этого изучени€ свод€тс€ к следующему. ¬ пределах ≈вропы и —еверной јфрики тенденци€ к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц.

ќдин из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки €вл€етс€ близкий белошейке вид Ч мухоловка-пеструшка. “ем не менее по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречи€ между исследовател€ми. ¬ обзоре ’аартмана (Haartman von,1967), например, продемонстрировано отсутствие каких Ч либо географических тенденций в вариаци€х размера кладки как в широтном, так и в долготном направлени€х. ќднако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 €иц на юге и 5, 63 на западе ≈вропы (кроме Ѕританских островов) до 6,48 €иц на севере и 6,70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). јнализ данных в пределах —кандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6,49 €иц на широте 55∞ до 5,2 €иц на широте 69∞ (Pasanen,1977). “енденци€ к увеличению кладки у более северных попул€ций этого вида маскируетс€ календарным эффектом, т.е. тем известным обсто€тельствам, что чем севернее гнезд€тс€ птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшаетс€ (Berndt,1981). ƒл€ такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различи€. ¬ результате было вы€снено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшаетс€ на 0,038 €йца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0,037 €йца на каждые 100 км (ѕаевский,1985).

–азмножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Ќорвегии в елово-черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. —редн€€ годова€ велечина кладки (5,55-5,97 €йца) существенно не измен€лась. ”спешность гнездовани€ (число €иц или следков) не зависела от плотности гнездовани€ и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали ≥ 3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).

ћорфологическа€ характеристика €иц.

” мухоловки-белошейки €йца укорочено-остроовальные, в редких случа€х Ч удлиненно-остроовальные, однотонные от бледно- до светло-голубых со слабым зеленоватым оттенком.  ак исключение была встречена 1 кладка, €йца в которой по светло- голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10 %) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло-рыжевато-охристого цвета. ѕоследние распредел€лись по всей поверхности блест€щей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса €йца (ѕекло,1987). ѕризнаками, характеризующими общую величину €йца, служат его объем (V) и вес (W). »спользование последнего св€зано с некоторыми трудност€ми, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживани€ в силу испарени€ жидкости (ї 15 % от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).

ќбъем €йца остаетс€ в ходе насиживани€ константным, и поэтому он служит наилучшим признаком дл€ характеристики общей величины €йца.

ќ вли€нии погодных условий на морфотип €йца в общем мало известно. »з отрицательных факторов, уменьшающих величину €йца названы низка€ температура воздуха (Hove, 1978, “арасов, ƒь€конов, 1979) ; холодные ветры (Lloyd, 1979; Ѕолотников, ћаркс, 1980) ; дожди (Ѕолотников, ћаркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). –азумеетс€, их конкретное вли€ние зависит от географического положени€ попул€ции.

ѕо мнению р€да исследователей, погода вли€ет на величину €йца косвенно, посредством изменени€ условий питани€ (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездовани€ (Lloyd,1979; ≈вдокимов,1982).

–езультаты исследований ћ.ќ€нена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых дл€ образовани€ €йца белков из пищи, а не из запасов самого организма. ј так как биологи€ мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распростран€ютс€ и на последнюю.

—ледовательно, экономи€ энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуетс€ прежде всего за счет количества откладываемых €иц, а не за счет их величины. Ёто еще раз подчеркивает адаптивное значение величины €йца (ћ€нд,1988). ” многих видов птиц €йцо с возрастом увеличиваетс€ (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)). ƒиаметр и длина €йца в большинстве случаев увеличиваютс€ с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. ƒлинна имеет более слабую св€зь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978).

ѕо наблюдени€м в ольховом лесу близ Ѕратиславы в 1985-1986 гг, средние размеры €иц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотр€ на четкую коррел€цию длины и ширины €иц их форма по годам была различной. »зменчивость длины и ширины €иц у самок весом ≥ 17 г. была выше, чем у самок весом £ 17 г., хот€ по форме они не отличались. ¬ крупных гнездах(высотой > 70мм) объем €иц больше, чем в мелких (по длине и ширине €йца не отличались). ¬ кладках различной величины характеристики €иц одинаковы. ¬ылупившиес€ первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравниваетс€, а в последующем младшие росли быстрее старших. ¬ более холодную весну 1986 г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).

ѕо данным ¬.—.“алпоша и ћ.».ћайхрука (окр. г.“ернополь), изменчивость длины (ƒ), ширины (Ў), индекса формы (Ўх100:ƒ) и обьема (V=0,5236*ƒ*Ў), €иц в целом (n=294) невелика. ƒлина €йца колеблетс€ в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38 %), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы Ч 66,8-90,7 % (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81).

ѕоказатели €иц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. –азница по длине в целом больше, чем по ширине. »зменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также €вл€етс€ большей по длине €иц, чем по ширине.

ѕоказатели €иц мухоловки-белошейки завис€т от их количества в полной кладке. ¬ частности, с увеличением числа €иц в кладке, ширина и объем их постепенно уменьшаютс€. –азличными были и показатели €иц белошейки, отложенные в разные годы.

»зменчивость €иц зависит от многих причин: гетерогенности попул€ции, ее возрастной структуры, условий гнездовани€, физиологического состо€ни€ птицы, интенсивности и формы естественного отбора.

ƒлина €йца варьирует больше, чем диаметр. ƒиаметр €йца, в большей степени обусловлен калибром €йцевода, и поэтому колебани€ в объеме €йца про€вл€ютс€ главным образом в изменении его длины (Asmundson,1931; ƒементьев,1940).

—труктура коррел€ций между внешними признаками €иц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птицы. ¬еличина и знак внутрикладковых коррел€ций приблизительно совпадают с межкладковыми коррел€ци€ми. —лабые внутрикладковые коррел€ции между параметрами формы, по всей веро€тности, объ€сн€ютс€ относительно низкой точностью их оценки.  оррел€ции между формой и величиной €йца нет. —равнительно слабые коррел€ции наблюдаютс€ между некоторыми параметрами формы и линейными размерами.

ќбъем €йца сильнее всего коррелирует с его диаметром. »зменчивость объема €йца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка.

ќбъем и линейные размеры, как и форма €йца имеют в значительной степени наследственный характер.

–оль различных факторов элиминации €иц в существенной мере зависит от экологии гнездовани€ вида, местных условий среды, от года и пр.

Ќаши исследовани€ показывают, что удельный вес неоплодотворенных €иц в разные годы примерно одинаковый и колеблетс€ в пределах 2-6 %. Ётому показателю соответствуют и данные ¬.ѕаевского о некоторых воробьиных (1985). Ќебольшой (2 %) €вл€етс€ также дол€ неудачных вылуплений (табл.6).

¬се элементарные факторы элиминации можно условно разделить на две группы:

а) автогенные, т.е. факторы обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хот€ бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножени€ родительских организмов (неоплодотворенность €иц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развити€ у молодых птиц и др.) ;

б) экзогенные, т.е. факторы внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).

»з вышесказанного €вствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольша€ и мало варьирующа€. ¬ то же врем€ роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель €иц, обусловленна€ ими, нередко может стать массовым €влением. ≈стественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное вли€ние на динамику изменчивости структурных признаков €иц в попул€ции птиц (ѕаевский,1985).

Ќасиживание кладки.

Ќасиживает кладку самка. —амец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное врем€ садитс€ насиживать кладку, подмен€€ слетевшую кормитс€ самку. »нкубаци€ длитс€ приблизительно 14 дней. Ќачина€ с 7-8 дн€ родители сид€т на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства.

¬ ходе инкубации источником тепла дл€ €иц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый воздух. ”влажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от тела насиживающей птицы и от €иц. ¬след за изменени€ми температурного режима мен€етс€ интенсивность испарительной влагоотдачи €иц. Ќесмотр€ на такую сложную многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и различи€ гнездовой биологии, у основной массы видов птиц влагопотери €иц за врем€ инкубации оказываютс€ близкими Ч 15 ± 2,5 % от исходного веса €иц (Hoyt,1980).  роме того €йца одних видов птиц могут успешно инкубироватьс€ в гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм кукушек, воловьих птиц и др.

— одной стороны, сходство уровней влагоотдачи €иц может обь€сн€тьс€ коррел€цией между ними, морфологией скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt,1978). — другой стороны, подгонка условий инкубации к имеющимс€ внешним услови€м может обеспечиватьс€ поведением родителей (√ражданкин,1986).

ѕлотность насиживани€ зависит и от погодных условий (наши данные).

Ќа момент исследований (22.05.1996г.) были следующие погодные услови€: пасмурно, сильна€ облачность, низкие облака, холодно (t∞ =10 ∞C), северо-восточный ветер. “ретий день идет дождь. »з 3-х проверенных синичников Ч в 2-х самки находились внутри Ч не улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол, не улета€.  огда подходили к 4-му синичнику, самка выгл€нула из летка, потом снова исчезла внутри. “акое поведение св€зано с низкой температурой воздуха. —амка не оставл€ет гнездо, обогрева€ €йца.

¬ылупление птенцов обычно проходит в течении суток, в гнездах с большими кладками Ч в течение полутора Ч двух (ѕекло,1987).

–азмеры выводка.

Ќе всегда размер кладки соответствует размеру выводка. ќн может быть меньше кладки в случае хищничества, эмбриональной смертности или наличи€ неоплодотворенных €иц.

„аще всего размер выводка составл€ет 5-6 птенцов. Ќаиболее четко это прослеживаетс€ в 1996 и 1998 гг. »нтересен и тот факт что в 1995 г. не было зафиксировано ни одного гнезда с размером выводка в 6 птенцов (табл.7). —редн€€ величина выводка 5,2 птенца на гнездо.

ѕуховой птенец мухоловки-белошейки (ћальчевский, 1959) имеет короткий, редкий, светло-серый пух на надглазничных, затылочной, спинной, плечевых и глазных птерил€х. Ќа последних рудиментарный и бывает не всегда.  ожа буровато розова€.  люв светлый с незначительным потемнением на конце. яйцевой зуб и когти серые. –отова€ полость желта€. —кладки в уголках рта хорошо развиты, белые. ѕтенцы очень подвижны.

¬ 1980-1987 гг. изучались причины и репродуктивные следстви€ постанатальной дисперсии (удаленность места первого размножени€ от места рождени€) у самцов и самок в попул€ции мухоловки-белошейки на о. √отланд у побережь€ Ўвеции. —амки имеют большую дисперсию, чем самцы. »з нескольких факторов, св€занных с размножением, лишь размер выводка вли€ет на дистанцию дисперсии: самки из маленьких выводков передвигаютс€ на большие рассто€ни€, чем самки из больших выводков. ƒисперси€ не зависит от плотности попул€ции. ќна возрастает при низкой выживаемости самцов, однако эти факторы имеют значение лишь дл€ поздних выводков (одинаково дл€ самок и самцов). ѕредварительные знани€ о месте предсто€щего размножени€, скорее всего, повышают веро€тность выбора более качественного биотопа. “аким образом, важное преимущество филопатрии состоит в том, что особи, размножающиес€ ближе к месту рождени€ имеют большой репродуктивный успех (Part, 1990).

 ормление.

»нтересные наблюдени€ за кормлением птенцов мухоловки-белошейки были проведены ѕ. ѕ. ќрловым (1948). ¬ середине июн€ 1939 г. на одном из участков грабово-дубового леса ему пришлось наблюдать, как самец белошейки сам кормил трех уже полулетных птенцов. ѕоследние сидели р€дышком на ветке на таком рассто€нии, что между ними мог свободно поместитьс€ самец. ¬о врем€ кормлени€ птенцы вели себ€ очень спокойно, ожида€ каждый своей очередной порции. —амец улетал и искал корм максимально за 3 мин., и вернувшись, поочередно давал его каждому птенцу. “аким образом, каждый из птенцов получал корм максимум через 9-10 мин., но в большинстве случаев очередную порцию корма каждый птенец получал через 6 мин.

ќснову пищи мухоловки-белошейки составл€ют насекомые разных групп и стадий развити€ (долгоносики, листоеды, щелкуны, клопы, пилильщики, совки, п€деницы и др.), а также паукообразные (Ѕлагосклонов, 1952). «начительно реже поедают мелких моллюсков и как исключение Ч кивс€ков, мокриц и малощетинковых червей (ѕекло, 1987).

ѕри добывании корма белошейка пользуетс€ разнообразными способами охоты. —ами птицы очень пластичны в их применении.

ѕитаетс€ мухоловка в основном летающими насекомыми, схватыва€ их в воздухе. ƒелает она это очень своеобразно: сидит на сучке или на ветке почти неподвижно и лишь врем€ от времени взмахивает крыль€ми и хвостом. ѕотом вдруг взлетает, делает в воздухе несколько быстрых движений Ч хватает насекомое и снова садитс€ на то же место, ожида€ новую добычу, или летит к синичнику. «а день мухоловка-белошейка уничтожает тыс€чи летающих мелких насекомых. Ѕолее 50 % их в составе корма мухоловки относ€тс€ к вредител€м (¬оiнственський, 1960; Pavelka, 1990).

ѕтенцов выкармливают оба партнера пары, но в первые дни после их вылуплени€, когда самка белошейки большую часть времени проводит в гнезде, согрева€ птенцов, корм чаще приносит самец.

–итмику кормлени€ птенцов мы наблюдали на примере одной гнезд€щейс€ пары.

¬ утренний период активность кормлени€ постепенно возрастает (рис. 6.4).  оличество прилетов самца с кормом, по нашим данным, составл€ет 61 %. Ёто может быть св€зано с тем, что самка тер€ет определенное врем€ на обогрев птенцов.

¬ечерн€€ активность кормлени€ на 4 % ниже утренней. “акже наблюдаютс€ значительные перепады в ритмике кормлени€. ¬ вечернее врем€ самка активнее самца. ƒол€ ее прилетов с кормом составл€ла 59 %. ћы предполагаем, что возрастание активности самки св€зано с более высокой температурой воздуха в гнездовой камере к концу дн€. ѕри посто€нном беспокойстве птиц возле гнездовь€, активность кормлени€ резко снижаетс€ и составл€ет 37 % от количества прилетов в услови€х спокойного гнездовани€.

ћухоловка-белошейка уничтожает многих насекомых Ч вредителей леса и переносчиков возбудителей р€да заболеваний человека и животных. ”читыва€ возможность быстрого увеличени€ ее численности во многих типах леса, а также в парковых зонах населенных пунктов путем развешивани€ искусственных гнездовий, этот вид может быть широко использован в лесном хоз€йстве дл€ борьбы с вышеуказанными вредител€ми, в том числе и в очагах их массового размножени€.

”спешность размножени€.

Ќа успешность размножени€ мухоловки-белошейки оказывают воздействи€ самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопул€ционные факторы.   первым можно отнести хищничество, погодные услови€, ресурсы пищи, сроки размножени€, гнездовой паразитизм, зараженность гнезд паразитами, а ко вторым Ч эмбриональную смертность, возраст родителей и посто€нство пар, плотность попул€ции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развити€ полигамии в попул€ции и другие особенности брачных систем.

Ќаиболее часто под успешностью размножени€ понимают степень выживаемости €иц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд.

—езонные различи€ успешности гнездовани€ выражаютс€ наиболее часто в худшей выживаемости птенцов, вылупившихс€ в конце сезона, по сравнению с по€вившимис€ на свет в начале сезона. Ёто относитс€ и к позднее начатым первым кладкам, и ко вторым нормальным кладкам.

¬ пределах одного выводка, при частичной его гибели, последние из вылупившихс€ птенцов погибают обычно первыми. Ёто свойственно р€ду видов воробьиных (ћальчевский, 1959). Ќами было отмечено 2 случа€ гибели 1-2-дневных и 1 случай гибели 10-11-дневных птенцов.

«начительное вли€ние на результативность гнездовани€ птиц оказывают возраст родителей и состав брачных пар. ”спешность размножени€, выраженна€ долей слетков от числа отложенных €иц, у более старших птиц выше по сравнению с впервые размножающимис€. ¬ыживаемость потомства и общее количество его в отношении дальнейшей продуктивности попул€ции гораздо выше у родителей среднего возраста по сравнению с парами, образованными молодыми или очень старыми особ€ми (ѕоспелов,1975; јнорова, 1979).

—ледует упом€нуть и о соотношении полигамии с успешностью размножени€. ”спешность размножени€ полигамного самца всегда выше моногамного. Ќа одного полигамного самца мухоловки Ч пеструшки приходитс€ в среднем 1,35 успешно выращенного выводка, а на одного моногамного Ч 0,76 (Haartman, 1969). Ѕиотопические различи€ в успешности размножени€ в большинстве случаев объ€сн€етс€ двум€ основными причинами: разными пищевыми ресурсами и различием в интенсивности пресса хищников. ќптимальными дл€ размножени€ €вл€ютс€ наиболее кормные биотопы, вне зависимости от количества и разнообрази€ потенциальных разорителей гнезд.

ќсновные причины отхода €иц и птенцов у мухоловки-белошейки такие же, как и у пеструшки. Ѕольшой урон гнездам в совместных местах обитани€ на территории ”краины и ћолдавии (√воздак, —имочко, 1977) могут наносить сон€ орешникова€ (Muscardinus avellanarius) и лесна€ (Dryomys nitedula), а в „ерноморском заповеднике на участке ¬ольежин лес Ч четырехполосый полоз (Elaphe quatuorlineata) (ѕекло, 1987).

¬ фюльке ќпланн (Ќорвеги€) в елово-черничниковом лесу слегка повышенна€ смертность птенцов отмечена из-за дождливой, холодной погоды, а в 1978г. (депресси€ мышевидных грызунов) куньи уничтожили птенцов в 22 % гнезд (Sorensen, Haevar, 1990).

»звестно, что сони €вл€ютс€ насто€щей бедой дл€ мелких птиц, особенно в местах, где широко практикуетс€ привлечение птиц Ч дуплогнездников путем развешивани€ искусственных гнездовий (Ћихачев, 1955; —именов,1956; √воздак, —имочко,1977; јйрапеть€нц, 1983). ”ровень гибели птиц по вине сони может быть очень высоким. “ак в Ћуганской обл. близко 30 % гнезд мухоловки-белошейки и пеструшки разор€етс€ сон€ми (—амчук, 1991).

Ќа территории ¬акаловского биостационара под контролем находилось 268 гнездовий (Ћебiдь,  ниш, 1998). Ѕольшую часть гнездовий составл€ли синичники немецкой модели с передней стенкой, котора€ выдвигаетс€ (Ѕлагосклонов, 1991). ќни развешены на высоте от 1,7-1,8 (95 %) до 3 м линейным (лес) и групповым способами.

ќценка эффективности заселени€ искусственных гнездовий птицами и лесной соней основывались на таком показателе как дол€ заселенных животными гнездовий от общего количества. –епродуктивные потери птиц в результате хищничества расцениваютс€ как дол€ разрушенных гнезд (гибель €иц, птенцов, взрослых особей) от общего количества зан€тых птицами гнездовий.  ритерием заселенности считалось гнездо, но в расчеты вынуждены были включить и 2 случа€ гибели самцов мухоловки-белошейки, истребленных соней в синичниках без гнезд.

Ќа исследуемой территории в искусственных гнездовь€х посел€лось 10 видов птиц (Ћебiдь,  ниш, 1998). јбсолютным доминантом оказалась мухоловка-белошейка, котора€ занимала 86 (48,6 %) синичников. ¬ сравнении с 1967г., уровень заселенности искусственных гнездовий этим видом с начала 90-х годов возрос почти в 3 раза. «аметно уступает мухоловке-белошейке больша€ синица (28,2 %), что св€зано также с разной степенью эврибионтности этих видов: белошейка, в отличие от синицы, заметно пластичней в выборе гнездовых станций. ≈е можно найти в любом лесном сообществе, кроме чистых сосн€ков.

”ровень хищничества лесной сони на разных видах птиц пр€мо зависит от численности последних. Ѕолее всех страдает мухоловка-белошейка: соней было уничтожено 20 ее гнезд, что составл€ет 58,8 % от всех разоренных (Ћебiдь,  ниш, 1998).

Ќесмотр€ на то, что дуплогнездники разор€ютс€ в целом меньше, чем птицы, которые гнезд€тс€ открыто (ѕаевский, 1985), гибель их гнезд от лесной сони составл€ет значительную часть общих репродуктивных потерь.

Ѕольшинство слетков птиц Ч дуплогнездников добываетс€ и домашними кошками (Felis catus). ¬еро€тно, это происходит уже после того, как они покинут свои гнезда. Ќо, если искусственное гнездовье размещаетс€ в удобном дл€ кошек месте, это увеличивает веро€тность гибели его жителей от кошки. ћы наблюдали в саду стационара как кошка вытащила лапой из синичника оперенного птенца мухоловки-белошейки (ћерзлiкiн, 1998).

«а все врем€ наших исследований на ключевом участке под контролем находилось 51 гнездовье. Ќа прот€жении этого периода мы зафиксировали 4 случа€ хищничества сони. ¬ двух случа€х кладки были уничтожены полностью. ≈ще в двух отмечалось наличие полной кладки и растерзанное тело самки на гнезде или в углу синичника. —лучаев заселени€ синичников соней не наблюдалось.

√ибель гнезд влечет удлинение периода гнездовани€, нарушает синхронность размножени€ попул€ции, зат€гивает сроки отлета.

ѕомимо хищничества на успешность гнездовани€ мухоловки-белошейки оказывает вли€ние конкуренци€ со стороны других дуплогнездников. Ќаиболее ощутима конкурентна€ де€тельность большой синицы, котора€ засел€ет такие же искусственные гнездовь€, что и белошейка (табл.8). «а весь период исследований, ни разу количество гнездовий, заселенных большой синицей не превысило количество гнездовий, заселенных мухоловкой-белошейкой. Ќаблюдаетс€ тенденци€ к уменьшению засел€емости гнездовий большой синицей и увеличение количества гнездовий, заселенный белошейкой.

 роме вли€ни€ других дуплогнездников, сонь, которые конкурируют за гнездовые ниши, в гнездах мухоловки-белошейки могут посел€тс€ насекомые Ч паразиты и возбудители болезней. ќни ослабл€ют птенцов и могут приводить к их гибели. “аких случаев мы не зафиксировали, но было отмечено 5 синичников, зан€тых осами. ¬ таком искусственном гнездовье птица уже не поселитс€.

ƒругой посто€нный фактор, вызывающий частичные потери при размножении, Ч эмбриональна€ смертность. ѕод этим термином понимаетс€ суммарна€ дол€ €иц, с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных €иц, или, на орнитологическом жаргоне Ч УзадохликовФ и УболтуновФ. Ќесмотр€ на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только ненормальности, св€занные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисл€ютс€ к общему числу €иц с эмбриональной смертностью.

»зучение размножени€ воробьиных птиц на  уршской косе дало возможность проанализировать аспекты эмбриональной смертности у близкого белошейке вида Ч пеструшки (ѕаевский, 1985).

Ѕыло проконтролировано 47 кладок. ƒол€ неразвившихс€ €иц в среднем на каждую полную кладку у пеструшки составила 0,19, а неразвившихс€ €иц от всех отложенных, в кладках, сохранившихс€ до вылуплени€ Ч 3,3 ± 1,1; неразвившихс€ €иц от общих потерь €иц и птенцов Ч 23,7 ± 6,9.

»нтересные данные о зависимости успеха размножени€ в больших естественных выводках мухоловки-белошейки от плотности в плохие годы получены венгерскими исследовател€ми. –€д экспериментов по искусственному изменению величины кладки показал наличие обратной св€зи между размером выводка и успехом размножени€, оцениваемым по числу слетков. ќднако, в природных попул€ци€х птиц Ч дуплогнездников, исследуемых в последние годы, эта св€зь отмечалась редко. ќдно из возможных объ€снений этого противоречи€ Ч отбор против высокой плодовитости про€вл€етс€ в УплохиеФ годы и на участках с высокой плотностью. ¬ 1982 Ч 1990 гг. были собраны данные по размножению мухоловки-белошейки на 4-х площадках. Ќа одной площадке в результате удвоени€ числа дупл€нок поддерживалась устойчиво высока€ (10-20 пар /га) плотность населени€ белошеек. √оды с высокими средними показател€ми успешности размножени€ считались УхорошимиФ годами (1982, 1983, 1986), с низким и средним успехом размножени€ Ч УплохимиФ (1984, 1985, 1989, 1990). –ассмотрены модели, оценивающие взаимодействие 3-х факторов: большие или маленькие выводки, высокий или низкий успех размножени€, хорошие или плохие годы (или высока€ или низка€ плотность). ¬ плохие годы была вы€влена существенна€ св€зь между 3 факторами: размером выводка, успешностью размножени€ и плотностью. –азличи€ по успешности размножени€ маленьких выводков оказались гораздо меньшими, чем больших на площад€х с высокой и низкой плотностью. ¬ плохие года на площадке с высокой плотностью большие выводки подвергались большей редукции успешности размножени€, чем маленькие. »зменение величины успешности размножени€ из года в год коррелировали с плотностью поселени€ мухоловок-белошеек на площадке с высокой плотностью (Pasztor, Meszena, Torok,1991).

ћатериалы по размножению мухоловки-белошейки в услови€х лесостепной дубравы —еверо-¬осточной ”краины за 1995-1998 гг. дают возможность исследовать вопрос о различи€х показателей гнездовани€ на одной и той же попул€ции, но в разные годы. ¬ св€зи с этим представл€ет интерес сравнение успешности размножени€ белошейки в разные годы при сходных биотопических услови€х (табл.9).

”спешность размножени€ белошейки на ключевом участке исследований оказалась достаточно высокой Ч 90,4 %. ѕо годам эта величина варьировала от 86,9 % до 93,9 %. ”спешность размножени€ попул€ции пр€мо или косвенно зависит от фено-климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов. ”становленные годичные вариации показателей €иц, величины кладки, а также результативности размножени€ позвол€ют определить оптимальные и пессимальные услови€ существовани€ попул€ции. ћаксимальные значени€ многих этих показателей наблюдаютс€ в стаци€х с богатыми экологическими услови€ми Ч на наружных опушках, а также в теплые и сухие сезоны.

ћухоловка-белошейка Ч одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, €вл€юща€с€ их важным звеном и играюща€ важную роль в регул€ции численности вредителей леса. Ќовые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать меропри€ти€ по охране, привлечению и управлению численностью вида.

¬џ¬ќƒџ » –≈ ќћ≈Ќƒј÷»».

1. ¬ лесостепных дубравах —еверо-восточной ”краины мухоловка-белошейка €вл€етс€ широко распространенным видом. ѕлотность гнездовани€ белошейки на исследуемой территории из года в год возрастает.

2. јктивное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки-белошейки и создают благопри€тные услови€ дл€ увеличени€ плотности населени€.

3. √одичные вариации величины кладки и выводка, а также успешности размножени€ позвол€ют определ€ть оптимальные и пессимальные услови€ существовани€ попул€ции. Ќа ключевом участке Ч в лесостепной дубраве с богатыми экологическими услови€ми наблюдаютс€ максимальные значени€ этих показателей.

4. ”спешность размножени€ белошейки в услови€х лесостепных дубрав —еверо-восточной ”краины Ч 90,4 %. Ётот показатель зависит от климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов.

5. ќсновные причины гибели потомства: де€тельность хищников (лесна€ сон€) Ч 58,8 %, неоплодотворенные €йца и погибшие эмбрионы Ч 12 %, погибло в момент вылуплени€ Ч 2 %. √ибель гнезд закономерно влечет удлинение периода гнездовани€, нарушает синхронность размножени€ попул€ции, зат€гивает сроки отлета.

ѕроведенные исследовани€ могут служить надежной основой дл€ сравнительного изучени€ вида в других пунктах его обширного ареала. ѕолученные результаты могут найти применение в практике преподавани€ зоологии в вузе и школе.

Ћ»“≈–ј“”–ј.

1. јверин ¬.√.   орнитологии ’арьковской губернии. Ч ’арьков, 1910.-240 с.

2. Ѕлагосклонов  .Ќ. √нездование и привлечение птиц в сады и парки.-ћ.: »зд-во ћоск. ун-та, 1991.-251 с.

3. Ѕлагосклонов  .Ќ. ќхрана и привлечение птиц, полезных в сельском хоз€йстве: ѕособие дл€ учител€. Ч 2-е изд., перераб. и доп. Ч ћ.: ”чпедгиз, 1952. Ч 260 с.

4. ¬акал ј.ѕ.,  арпенко  . . –ослиннiсть урочища У¬акалiвщинаФ ѕiщанського лiсництва —умського лiсгоспу // ¬акалiвщина: ƒо 30-рiчч€ бiостацiонару —умського педiнституту. «бiрник наукових праць.-—уми, 1998. Ч с. 183-188.

5. ¬оiнственський ћ.ј.  ориснi дикi птахи ”краiни. Ч  .: ƒерж. вид-во с.г. лiт-ри ”–—–, 1960. Ч 99 с.

6. ¬оiнственський ћ.ј. ѕтахи. Ч  .: –ад.шк., 1984. Ч 304 с.

7. ¬олчанецкий ».Ѕ. «аметки об орнитофауне —умской области. Ч ’арьков, 1954. Ч “.20. Ч 147 с.

8. √авриленко Ќ.». ѕредварительные сведени€ о птицах ѕолтавской губернии. Ч ѕолтава, 1917. Ч 159 с.

9. √олованова Ё.Ќ. ћир птиц. Ч Ћ.: √идрометеоиздат, 1985. Ч 175 с.



Ќаши авторские методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам –оссии:

компьютерный цифровой (дл€ PC-Windows) ќпределитель птиц –оссии, содержащий описани€ и изображени€ 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, €йца и голоса), а также компьютерную программу определени€ встреченных в природе птиц.
приложение дл€ смартфонов и планшетов Android ѕолевой определитель птиц –оссии (его можно купить в магазине Play Google),
приложени€ дл€ iPhone и iPad: ѕтицы –оссии, ќпределитель птиц ≈вропы (Birds of Europe), √олоса птиц –оссии, ћанок на птиц: ѕтицы ≈вропы, ћанок на птиц: ѕтицы —еверной јмерики (Birds of North America: Decoys), ѕолевой автоматический определитель голосов птиц (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители ѕтицы средней полосы (160 видов), ѕтицы –оссии (278 видов),
цветные определительные таблицы ѕерелетные птицы, «имующие птицы,
книги-определители серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": ѕтицы, ƒомашние животные,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): √олоса птиц средней полосы –оссии (343 вида) и √олоса птиц –оссии, часть 1: ≈вропейска€ часть, ”рал, —ибирь (фонотека Ѕ.Ќ. ¬епринцева, 450 видов).




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020