јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)







√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале

≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ѕриложение 'ћанок на птиц: птицы ≈вропы - песни, позывки, голоса птиц' дл€ смартфонов и планшетов јндроид / Android загрузить из Google Play / Play Market бесплатно

ќбъ€влени€:

ћеждународные дни наблюдений за птицами!
—оюз охраны птиц –оссии приглашает российских любителей птиц прин€ть участие в акции и загрузить результаты своих наблюдений на www.biodat.ru ѕодробнее >>>

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

Ѕ»ќЋќ√»я ћ”’ќЋќ¬ »-Ѕ≈ЋќЎ≈… » ¬ Ћ≈—ќ—“≈ѕЌџ’ ƒ”Ѕ–ј¬ј’ —≈¬≈–ќ-¬ќ—“ќ„Ќќ… ” –ј»Ќџ

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈.

–азработка научных основ рационального природопользовани€ и охраны природы может быть успешной лишь при детальном изучении всех компонентов биогеоценозов. ¬ жизни природных сообществ немаловажна€ роль принадлежит птицам, поэтому познание различных сторон их жизнеде€тельности, включа€ процессы размножени€ и индивидуального развити€, остаетс€ одной из центральных проблем орнитологии (ћальчевский, 1959). Ќе менее актуально изучение биоценотических св€зей птиц, что €вл€етс€ основой дл€ оценки их роли в природных процессах, и практического значени€. ¬ р€ду важнейших задач современной орнитологической науки Ч усиление внимани€ к изучению отдельных видов, что, в конечном итоге будет способствовать прогрессу во всех ее разделах (Ќейфельдт, 1960).

¬ св€зи с вышеизложенным, в качестве объекта исследовани€ и была избрана мухоловка-белошейка (Ficcdula albicollis L). Ёто, оправдано, прежде всего, скудностью сведений по многим вопросам биологии и экологии данного вида, практически не подвергавшегос€ систематическому изучению, по сравнению с другими мухоловками. явл€€сь широко распространенным видом в лесостепных дубравах —еверо-восточной ”краины и перспективным в плане борьбы с вредител€ми лесных и сельскохоз€йственных культур, мухоловка-белошейка достойна самого пристального внимани€.

÷ель работы Ч изучение образа жизни, биологии и вы€вление экологических адаптаций мухоловки-белошейки к услови€м лесостепных дубрав —еверо-восточной ”краины. »сход€ из этого, была поставлена главна€ задача Ч подробное изучение экологии, поведени€ и биоценотических св€зей указанного вида. Ќаиболее детально планировалось изучение репродуктивного периода, в частности его фенологии, развити€ форм поведени€ в св€зи с фазой репродуктивного цикла, морфологической изменчивости €иц, успешности размножени€ и факторов, обуславливающих гибель потомства, жилищных и трофических отношений вида.

—обраны качественно новые материалы по экологии и поведению мухоловки-белошейки. ѕроанализировано вли€ние экологических факторов на целый р€д признаков вида, включа€ величину кладки, параметры €иц, фенологию гнездовой жизни, успешность размножени€ и т. д. ѕолучены новые данные по морфологической изменчивости €иц, успешности размножени€, численности и поведению белошейки.

ћухоловка-белошейка Ч одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, €вл€юща€с€ их важным звеном и играюща€

важную роль в регул€ции численности вредителей леса (»ноземцев, 1978). Ќовые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать меропри€ти€ по охране, привлечению и управлению численностью вида.

√Ћј¬ј 1. ќЅ«ќ– Ћ»“≈–ј“”–џ

ќбращает на себ€ внимание скудность сведений по многим вопросам биологии и экологии мухоловки-белошейки. ¬ орнитологической литературе встречаютс€ лишь считанные работы, посв€щенные данному виду. ќбычно универсальным представителем сем. ћухоловковых (Muscicapidae) в попул€ционно Ч экологических исследовани€х большинства орнитологов €вл€етс€ близкий белошейке вид Ч мухоловка-пеструшка. (Ficedula hypolcucа).

Ќа территории —еверо-восточной ”краины специально биологией мухоловки-белошейки никто не занималс€. »меютс€ только общие и весьма фрагментарные эколого-фаунистические очерки об этом виде в исследуемом регионе.

— начала изучени€ орнитофауны территории современной —умской области прошло больше 100 лет. ёго-восточные районы области (¬елико-ѕисаревский, јхтырский, “рост€нецкий, Ћебединский, —умской), входившие ранее в состав ’арьковской губернии, описаны в орнитологическом отношении 100 лет назад (—омов, 1897).

ћатериал дл€ своей капитальной работы " ќрнитологическа€ фауна ’арьковской губернии" Ќ.Ќ. —омов начал собирать в начале 70-х годов прошлого столети€.

¬ начале ’’ века, развива€ работы Ќ.Ќ. —омова, изучение фауны птиц ’арьковской губернии осуществл€л профессор ¬.√.јверин. ќднако большинство его работ посв€щены птицам современной ’арьковской области. ѕтицам же территории —умской области (юго-восточные районы) уделено меньше внимани€ (јверин, 1910).

¬ 1917 году о птицах исследуемой территории упоминаетс€ в работе Ќ.». √авриленко " ѕредварительные сведени€ о птицах ѕолтавской губернии". Ќо в этой работе отсутствуют количественные показатели. ћатериалы по орнитофауне —умщины, собранные экспедици€ми ’арьковского университета в 50 Ч х годах текущего столети€ опубликованы в р€де статей профессора ».Ѕ. ¬олчанецкого (1950, 1954, 1962). ¬ них освещаютс€ вопросы состава и размещени€ по биотопам птиц области.

ќбщие сведени€ о распространении мухоловки-белошейки и образе жизни содержатс€ в р€де эколого-фаунистических и систематических сводок разного объема и территориального охвата (ƒементьев, √ладков, 1954; ¬оинственский, 1984; ћарисова, “алпош, 1984; √олованова, 1985;  ниш, 1998). Ѕолее полное описание биологии, экологии и поведени€ этого вида дано ј.ћ. ѕекло (1987). ≈го книга "ћухоловки фауны ———–" Ч единственна€ специальна€ работа, посв€щенна€ мухоловкам.

¬опросы географического распределени€ и биотопического размещени€ мухоловки-белошейки на территории ≈вропы, бывшего —оветского —оюза и ”краины подробно описаны ј.ћ. ѕекло (1987). Ќемногочисленны данные по плотности гнездовани€ белошейки на территории ”краины (ћатвиенко, 1971;  опеин, «арютина, 1977; —амчук, 1998), но подробно описаны вопросы условий гнездовани€, привлечени€ и охраны птицы (Ѕлагосклонов, 1952,1991). Ќ.‘. —амчук в статье "  вопросу о привлечении птиц-дуплогнездников в лесные биоценозы" приводит пример увеличени€ численности мухоловки-белошейки и ее регул€ции в услови€х активного привлечени€ птиц в лесные биоценозы на территории Ћуганской области (1998).

¬ фаунистических сводках особый интерес вызывает вопрос сезонных €влений у мухоловки-белошейки, в частности, фенологи€ миграций (ћатвиенко, 1971; ѕекло, 1987;  ниш, 1998).

÷ентральное место в исследовани€х по биологии белошейки занимает изучение размножени€. ѕодробный анализ географических вариаций размера кладки провели Ћэк (Lack, 1954; 1968),  оуди (Cody, 1966) и  ломп (Clomp, 1970). »х результаты обобщены ¬.ј. ѕаевским в его книге "ƒемографи€ птиц" (1985).

¬ зарубежной и отечественной орнитологической литературе хорошо освещены вопросы морфологии €иц (√ордеева,1977; ѕаевский,1985; ћ€нд, 1988; Palleskova, Janiga, 1988; “алпош, ћайхрук, 1995). ¬ частности, –.ћ€нд занималс€ исследовани€ми морфологической изменчивости €иц (1988). ¬.—. “алпош и ћ.». ћайхрук изучали морфологическую изменчивость €иц мухоловкибелошейки в зависимости от величины кладки (1995). Ўведский орнитолог “.ѕерт изучал причины и репродуктивные следстви€ постанатальной дисперсии (Part, 1990)

Ќемногочисленные данные по успешности размножени€ мухоловкибелошейки и ее близкого вида Ч мухоловкипеструшки приведены в публикаци€х норвежских (Sorensen O., Haevar, 1990) и венгерских орнитологов (Meszena, Torok, 1990). Ѕолее подробно изучением этого вопроса занималс€ ¬.ј. ѕаевский (1985). Ќа территории ”краины подобные исследовани€ не проводились.

ќпределенный интерес в орнитологическом плане вызывают сведени€ о причинах гибели потомства у мухоловки-белошейки (ѕекло, 1987;Sorensen, Haevar, 1990). Ќа территории биостационара "¬акаловщина" изучалась хищническа€ де€тельность лесной сони на мелких птицахдуплогнездниках. Ѕелошейка оказалась абсолютным доминантом по количеству уничтоженных гнездовий (Ћебiдь,  ниш,1998).

ћеньше материала по питанию белошейки (Ѕлагосклонов, ¬оiнственський, 1960; ƒавыдов, 1977; Pavelka, 1990) и некоторым аспектам поведени€ вида (Ѕлагосклонов, 1991; Ѕеме, 1987; »ваницкий, 1989). Ћ.¬. —околов изучал способность к ближнему хомингу у мухоловок (1991).

ќднако во всех названных работах, биологическа€ характеристика белошейки остаетс€ далеко неполной. Ќедостаточно широко освещены экологические особенности вида, его поведение, структура попул€ции, биоценотические св€зи и практическое значение.

√Ћј¬ј 2. ћј“≈–»јЋ » ћ≈“ќƒ» ј »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»…

ћатериал дл€ насто€щей работы был собран во врем€ полевых работ, проведенных в весенне Ч летний период 1995-1998 гг. на территории биостационара "¬акаловщина" —умского района.

»сход€ из соображений охраны природы в основу всей работы были положены щад€щие птиц прижизненные методы их изучени€.

”четы численности проводились маршрутным методом на посто€нных трансектах. “акие учеты дают сведени€ об относительной численности птиц в виде плотности населени€ Ч числа особей (пар) на единицу площади (10 га, 1 кв. км).

”четные маршруты закладывались таким образом, чтобы по возможности наиболее полно охватить все типы местообитаний мухоловки Ч белошейки на территории.

 онфигураци€ трансект представл€ла собой ломаную или кривую, которые обеспечивали более равномерный охват центральных и периферических участков леса. ћы использовали строго фиксированные маршруты длиной 1 км и шириной 50 м.

ѕри изучении особенностей размножени€ мухоловки-белошейки примен€лась следующа€ методика. »спользовались пронумерованные заранее установленные синичники. Ќаблюдение проводилось в типичных дл€ мухоловки-белошейки биотопах.

«а весь период исследований под контролем находилось 56 синичников немецкой модели (Ѕлагосклонов, 1991). ѕрослежена судьба 51 гнезда. ¬ 48 Ч вы€снены сроки откладки первого €йца и установлена величина кладки, в 42 Ч сроки вылуплени€ птенцов. ќценивали величину кладки и число вылупившихс€ птенцов. »з гнезда удал€лись тухлые €йца.

√незда изучались и описывались по стандартной методике. »змер€ли высоту гнезда, диаметр лотка, глубину, детально исследовали материал гнезда (ћихеев, 1976).

»зучались морфологические параметры €иц. ћорфометрической обработке подверглось 34 €йца из 5 кладок.

ѕри этом оценивались:

1) линейные размеры, т.е. длина €йца (L) и максимальный диаметр (¬) с помощью штангенциркул€ (точность делени€ 0,1 мм).

2) объем (V) €йца вычисл€лс€ по формуле, предложенной –айво ћ€ндом (1988)

3) индекс формы в его качестве использовалось соотношение диаметра и длины. ¬ насто€щем исследовании он называетс€ индексом округленности (Sph) (ћ€нд, 1988)

—обранный материал обработан с использованием общеприн€тых методов вариационной статистики (Ћакин, 1980).
Ќазвани€ растений даны по "ќпределителю высших растений ”краины" (1987).

√Ћј¬ј 3.  –ј“ јя ‘»«» ќ-√≈ќ√–ј‘»„≈— јя ’ј–ј “≈–»—“» ј –ј…ќЌј »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»…

»сследуема€ территори€ находитьс€ в —еверо-восточной ”краине в пределах лесостепной зоны. Ёто большой по площади (приблизительно 1500 га) массив широколиственного леса, который располагаетс€ на юго-западных отрогах —реднерусской возвышенности (140-210 м над уровнем мор€), на правом коренном берегу р. ѕсел. ≈го рельеф очень расчленен, с густой сеткой глубоких (до 30-60 м) балок, крутизна склонов которых достигает 25-30 ∞—. —клоны образованы третичными песками, покрытыми толщей леса. ѕочвы измен€ютс€ соответственно рельефу и типу ценозов: от серых лесных суглинистых и темно-серых лесных суглинистых до болотных т€желосуглинистых. ƒл€ склонов балок характерны средне Ч и сильносмытые почвы (¬акал,  арпенко, 1998).

«десь сконцентрированы основные, характерные дл€ —умской возвышенной лесостепи ландшафтные территории: водораздельна€ склонова€, приречна€ водораздельна€, пойменна€. Ћандшафтна€ структура района характеризуетс€ объединением пойменно-болотных и кругоречных лужно-балочных территорий. ѕойменные песчано-боровые и лесо-террасные места прив€заны к долине ѕсла (¬иленкин, 1961).

»сследуема€ территори€ характеризуетс€ умеренным теплым климатом при значительном количестве осадков и не очень холодной зимой с оттепел€ми.

Ќаиболее холодным мес€цем €вл€етс€ €нварь. —редн€€ температура €нвар€-7,5 ∞—, абсолютный минимум температуры воздуха -36 ∞—.

Ќаиболее теплый мес€ц Ч июль : средн€€ температура воздуха составл€ет +19,5 ∞—, абсолютный максимум температуры воздуха +39 ∞—.

√одовое количество осадков составл€ет 575 мм. Ќаибольшее количество осадков выпадает летом, т.к. в этот период характерны ливни. ќбильные дожди часто сопровождаютс€ грозой и градом.

√идрографическа€ сеть данной территории представл€ет определенный интерес, потому что именно тут наход€тс€ многочисленные выходы чистых подземных вод, которые играют важную роль при формировании природно-географического комплекса и €вл€етс€ достаточно важной составной частью водосбора р. ѕсел.

ѕоверхностные воды исследуемой территории представлены р. ѕсел, котора€ протекает за 6 км на восток от с. ¬акаловщина; р. Ѕитица (правый проток ѕсла), а также прудом, расположенным р€дом с биостационаром.

–ека ѕсел имеет ширину поймы от 1 до 2 км при ширине русла до 50 м русло извиваетс€, с перекатами, основна€ скорость течени€ 0,2-0,4 м/с. Ѕерега реки умеренно размытые, крутые или обрывистые, реже пологие, высотой 1-1,5 м, местами большие.

¬ некоторые годы, весной, пойма затопл€етс€ водой от 1 до 2 м на 1-4 недели (1994-1995гг.).

ѕруд в верхнем течении р. Ѕитица определенным образом вли€ет на микроклимат р€дом лежащей территории. ¬есной он создает охлаждающее вли€ние (снег возле водоема лежит на 10-12 дней дольше, чаще наблюдаютс€ заморозки), а осенью Ч подогревательное. ќдно из отрицательных вли€ний этого пруда на близлежащую территорию лежит в повышении уровн€ почвенных вод и, как следствие Ч заболевание земель через нарушение регул€ции стока, что особенно про€вилось за последние 20 лет. ќчень заболочены лесные балки, верх пруда. Ёто ведет к значительным изменени€м почвенного и растительного покрова береговой зоны посто€нное затопление ведет к гибели ранее существующей наземной суходольной растительности. Ёто непосредственно отражаетс€ и на животном мире данной территории.

¬ пределах описываемой территории есть выходы подземных вод в виде родников. √лавный из них Ч родник "¬акаловский", Ч который находитс€ севернее села на рассто€нии 1-2 км. ¬оды родников расход€сь из воронок, продолжают течь в виде ручейка, который впадает в р. Ѕитица (Ѕуц, 1998).

√лавна€ особенность ландшафта территории, котора€ находитс€ в пределах лесостепной зоны Ч развитие на плакоре двух диаметрально противоположных и в некотором роде антагонистичных типов растительного покрова Ч неморально-лесного и луго-степного („ернов, 1975).

–астительность исследуемой территории в целом представл€ет растительность ¬еликочернеченского подрайона  раснопольско Ч “рост€нецкого геоботанического района —умского округа —реднерусской лесостепной провинции в пределах ”краины. ƒл€ природной растительности названного геоботанического района характерны кленово-липово-дубовые, липово-дубовые, дубово-сосновые леса на песчаных террасах, лучные степи и эвтрофные пойменные болота. ¬еликочернеччинский подрайон характеризуетс€ доминированием липово-дубовых и кленово-липово-дубовых лесов (јндрейченко, Ѕелик и др., 1977; Ўел€г-—осонко, 1974, 1982), произрастающих на серых и темно Ч серых лесных почвах. ѕервый €рус представлен дубом, €сенем; второй €рус Ч липой, кленом, реже осиной и березой. ¬лещина, брусника, молодые дубки и клены. ¬ трав€нистом покрове доминирует сныть обыкновенна€, а кроме нее Ч звездчатка лесна€ (Ѕрадис, 1971).

¬стречаютс€ также чистые посадки сосны и березы. ¬ низменност€х с близким зал€ганием воды растут ольшанники, а открытой местности Ч растительность, характерна€ дл€ эвтрофных болот. Ќа возвышени€х и южных крутых, а поэтому не распаханных склонах сохранились участки лугово-степной растительности (¬акал,  арпенко, 1998).

«а три последние дес€тилети€ биогеоценозы в районе исследуемой территории существенно изменились, что инициировано в основном хоз€йственной де€тельностью. Ќаиболее важные из антропогенных факторов следующие:

1) увеличение лесистости территории (залесненность балок и оврагов) ; формирование на вырубках лиственных молодн€ков, старение древесных насаждений;

2) заболачивание лесных балок, сукцессионные изменени€ их растительности;

3) осушение болота в пойме ручь€, спр€мление и углубление его русла на отрезке с.¬акаловщина Ч с.Ѕитица (1990), формирование на осушенных площад€х значительных зарослей ивн€ка;

4) постепенное уменьшение площади сенокосов в лесных и остепненных балках, что частично св€зано с упадком поголовь€ общественного скота;

5) частичное запустение полей преобразование некоторых из них в залежи (за последние 5-7 лет), что вызвано спадом сельскохоз€йственного производства;

6) асфальтирование дороги от села (1991г.), строительство дач на его территории, что привело к приливу отдыхающих и соответственно, к увеличению рекреационной нагрузки на биоценозы ( ниш, 1998).

√Ћј¬ј 4. √≈ќ√–ј‘»„≈— ќ≈ –ј—ѕ–≈ƒ≈Ћ≈Ќ»≈, Ѕ»ќ“ќѕ»„≈— ќ≈ –ј«ћ≈ў≈Ќ»≈ » „»—Ћ≈ЌЌќ—“№ ћ”’ќЋќ¬ »-Ѕ≈ЋќЎ≈… »

ћухоловка-белошейка распространена в «ападной ≈вропе на запад от ¬осточной ‘ранции и к северу до 51-52∞с.ш. к югу до южных оконечностей јппенинского и Ѕалканского полуостровов и северо-западных частей ћалой јзии к востоку до ’орасанских гор.   северу до южного побережь€ „ерного мор€,  авказа, ’орасанских гор и, предположительно, «ападного  опетдага.   югу до южного побережь€ ћалой јзии, јрм€нского “авра, гор «агрос. ќстрова —ицили€ и √отланд (—тепан€н,1978). ¬ ÷ентральной ≈вропе за последние п€ть дес€тилетий отмечено расширение гнездового ареала на север (Glowacinski, 1974). ќсваивает новые территории скачкообразно, путем образовани€ островных попул€ций. ¬ бывшем ———–: юго-запад европейской части и  авказ известны залеты птиц этого вида в Ћатвию и Ёстонию. ¬ ”краине гнезд€тс€ в ѕолесье, Ћесостепи и  арпатах. ѕри этом в южных част€х ареала более многочисленна (ћарисова, “алпош, 1984). Ќа всем гнездовом ареале мухоловки-белошейки €вл€ютс€ перелетными. «имуют они, главным образом, в саванах тропической јфрики.

ћухоловка-белошейка насел€ет в основном различные типы лиственных, реже смешанных хвойно-лиственных и хвойных лесов на равнинах, в предгорь€х и по склонам гор, поднима€сь вверх до 1700 м над уровнем мор€. “€готеет к наиболее старым; часто разреженным участкам леса с большим количеством дуплистых деревьев, по поймам рек, у опушек вдоль просек и лесных дорог. ѕосел€тс€ в старых рощах, парках, садах населенных пунктов и их окрестностей.  ак исключение гнездитс€ на отдельно сто€щих старых, дуплистых деревь€х, растущих на значительном удалении от массивов леса, и постройках человека (ќрлов,1948; ѕекло, 1987).

ћожет посел€тьс€ в отверсти€х ствола на месте выпавшего сучка, где-нибудь поближе к вершине дерева (√олованова,1985).

¬ ”краине в окр. г. ∆итомир найдена на гнездовании в разреженном участке смешанного леса с преобладанием дуба. ¬  иевской обл. предпочитает различные типы старых дубовых лесов с примесью березы, груши и осины, с подлеском из бо€рышника и лещины, с густым травостоем и папоротниками в нижнем €русе, но гнездитс€ также в дубово-березовых лесах без подлеска, на границах последних с ельниками в липовых с незначительной примесью березы (ѕекло,1987), а также в грабово-дубовых лесах (ќрлов,1948). ћухоловкаЦбелошейка Ч вид-индикатор дубрав (ћищенко, 1977). ¬ г.  иев обычно в парках, скверах и ботаническом саду јЌ ”——–.

¬ —еверном ѕодолье (“ернопольска€ обл.) мухоловка-белошейка €вл€етс€ одной из характерных многочисленных птиц смешанных лесов и парковых насаждений, в том числе и городских (г. ременец). ќбычно также в грабово-дубовых и нередко сосновых высокоствольных лесах (ћарисова, ’олина,1959). ¬ ’арьковской обл. насел€ет также лиственные леса разных типов с подлеском. ќтмечена в борах (—омов,1897; Ѕлагосклонов, 1954). ¬ «ападных област€х ”краины посел€етс€ по речным долинам северных и в буковых лесах южных и юго-западных склонов ”краинских  арпат, поднима€сь вверх до 1000 м и выше. √нездитс€ спорадически в дубравах, лиственных лесах с преобладанием граба в смешанных лесах равнин, а парках, садах и в пойменных заросл€х из ольхи и ивы ( ист€ковский, 1950; —траутман, 1954; 1963; ѕекло, 1987).

¬ большинстве мест гнездо ареала на территории бывшего ———– обычно, в излюбленных оптимальных биотопах, где может образовывать плотные поселени€ Ч многочисленна.

¬ Ћитве, ѕодмосковье, Ѕашкирии и —еверо-«ападном ѕредкавказье Ч редка. ¬виду мозаичного распределени€ на территории ареала этого вида характерных гнездовых биотопов (старых лесов с большим количеством дуплистых деревьев или искусственных гнездовий) численность мухоловки-белошейки неравномерна, а ее распространение в некоторых местах часто носит спорадический характер (ѕекло, 1987).

¬ ”краине в течении 1967-1977 гг. на территории ∆итомирской области проводились исследовани€ по определению относительной численности гнезд€щихс€ птиц. Ѕыло установлено, что мухоловка-белошейка €вл€етс€ одним из многочисленных (от 30 до 100 особей на 100 га) гнезд€щихс€ видов этой территории ( опеин, «рютина,1977).

Ќа Ћуганщине также проводились подобные исследовани€. ≈сли до развешивани€ дупл€нок в сосновых насаждени€х такие виды птиц как мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, вертишейка на гнездовье практически не встречались (не соответствовал гнездовой биотоп), то после развески численность их резко возросла и в отдельные годы мухоловка-белошейка и мухоловка Ч пеструшка занимали 10 Ч 15 % всех дупл€нок.

–езко возросла и плотность птиц Ч дуплогнездников на 10 га сосновых насаждений при развеске искусственных гнездовий, колебл€сь от 26 до 70 пар (мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, больша€ синица). ¬ годы наблюдений рассто€ние между отдельными гнездами не превышало 10-20 м.

«ан€тость искусственных гнездовий зависит от того, как они развешены. Ќаблюдени€ показали, что чаще всего занимаютс€ искусственные гнездовь€, леток которых ориентирован на восток, юго-восток, юг и юго-запад. ѕрактически не засел€лись из года в год дупл€нки, леток которых ориентирован на северо-восток, север или северо-запад. «асел€емость дупл€нок практически не зависит от породы дерева, из которого они изготовлены, высоты развески (—амчук, 1998).

ћухоловка-белошейка в лесостепных районах —умской области обыкновенна, в полесских Ч редка€ гнезд€ща€с€ и пролетна€ птица всей территории области.

„исленность белошейки в лесостепной части области, как и везде, зависит от наличи€ дуплистых деревьев. ¬ молодых дубовых и сосновых лесах, а также в железнодорожных полосах, где регул€рно производ€тс€ санитарные рубки, эта птица отсутствует. ¬ местах развески искусственных гнездовий численность ее возрастает до 130 особей на 1 км (ћатвиенко, 1971).

¬ лесостепных дубравах —еверо-¬осточной ”краины древостой двухъ€русный, сомкнутость крон 0,3-0,4. ¬ первом €русе доминирует дуб обыкновенный или черешчатый (Quercus robus L). ќн представлен двум€ формами Ч ранней (Q.r. var. Praecox Czern) и поздней (Q.r. var. Tardiflora Czern), отличающиес€ сроками развити€ листвы. ƒубы высотой 20-22 м, средний диаметр стволов Ч 30-35 см. ¬торой €рус ниже на 6-8 м, образован липой серцелистой (Tilia cordata L.), кленом остролистым (Acer platanoides L.). »зредка стречаетс€ береза поникла€ (Betula pendula Roth.). ѕодлесок (сомкнутость 0,2-0,3) образует лещина обыкновенна€ (—orylus avellana L.), бересклет европейский (Evonimus europaca L.) и бородавчатый (E. Verrucоsa Scоp.), бузина черна€ (Sambucus nigra L.). “акже сюда относ€тс€ молодые дубки, липа, клен. ѕодстилка состоит из опавших листьев и сухих веток, а из растительности посто€нными компонентами €вл€етс€ копытень европейский (Asarum europacum L.), сныть обыкновенна€ (Aegopodium podagraria L.), медуница темна€ (Pulmanaria obscurata Dumort), купена многоцветкова€ (Polugonatum multiflorum (L) All.), звездчатка ланцетовидна€ (Stellaria holostea L.), щитовник мужской (Driopteris filixmax (L) Schott) и др. (Ќосиков, 1959,  арпенко,  овтун, 1966;  арпенко, ¬акал, 1998).

»сследованна€ территори€ €вл€етс€ оптимальной дл€ гнездовани€ мухоловки-белошейки: здесь много старых дуплистых деревьев, часто со смешанной вершиной, углублений, образовавшихс€ в местах выпадени€ сучков, отставшей коры.

„исленность мухоловки-белошейки на этой территории из года в год возрастает, а, следовательно, возрастает и плотность ее гнездовани€.

«а весь период наших исследований численность белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы возросла почти в три раза.

Ќаблюдаетс€ также тенденци€ увеличени€ засел€емости искусственных гнездований мухоловкой-белошейкой и вытеснение ближайшего конкурента по территории гнездовани€ Ч большой синицы.

Ѕелошейка занимает синичники, повешенные совершенно открыто.  онструкции гнездовий могут быть самыми разными, но лучше всего засел€ют синичники и дупл€нки. ¬ысота развески Ч 5-10 м., в зависимости от того, на сколько открыто повешено гнездовье, гнездовой участок не велик. √незда располагаютс€ всего на рассто€нии 20 м. одно от другого, в среднем на 25-30 м.

— целью привлечени€ птиц-дуплогнездников в сосновые насаждени€, можно рекомендовать лесничествам проводить развеску искусственных гнездовий из расчета 20-30 дупл€нок на 1 га леса вдоль лесных дорог, просек или по краю опушек (—аличук, 1998).

ќптимальный биотоп и активное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки-белошейки и создают благопри€тные услови€ дл€ расширени€ гнездового ареала и увеличение его плотности населени€.

√Ћј¬ј 5. —–ќ » —≈«ќЌЌџ’ я¬Ћ≈Ќ»…

—езонные передвижени€.

ћухоловка-белошейка Ч перелетна€ птица. ќна поздно прилетает на места гнездовани€ и рано их покидает.

ѕрилет и весенний пролет на территории бывшего ———– проходит с I декады апрел€ по III декаду ма€ включительно. Ќа юге европейской части ———– в отдельные годы первые птенцы по€вл€ютс€ уже в III декаде марта.

¬  рыму сама€ ранн€€ птица зарегистрирована ј.». ƒулицким 21.03.1974 г. в 12 км от г.јлушта, а основной пролет проходит на полуострове (многолетние наблюдени€) 3.04 Ч 19.05 ( остин, 1983). ¬ 1981 г. пролетные птицы отмечены в центральной части јрабатской —трелки 6.05, а в  арадагском заповеднике Ч 9 и 11.05. сама€ поздн€€ птица добыта в низовь€х р. —алгир 27.05.1866г. ( остин, 1983; колл «ћ ћ√”). Ќа юге ќдесской области несколько пролетных самцов в 1948 г. добыты 25 и 27.04 (колл.  √”).

¬ Ћуганском заповеднике белошейки лет€т (9 лет) 18 Ч 28.04 (—улик, ≈накиев, 1978). ¬ ’арьковской области прилет и пролет проходит (9 лет) со II декады апрел€ по конец I декады ма€: 19.04 Ч 17.05 (—омов, 1897).  роме этого, 2 мухоловки добыты здесь 21.04.1950 г. и 27.04.1924 г. (колл. ’√”). ¬ ѕолтавской обл. (3 года) птицы добывались 12 и 27.04 (колл. ’√”).

¬ ”краинских  арпатах белошейка отмечалась : под полониной  васовский ћенчул Ч 26.04.1957 г.(—траутман, 1963) ; у „орногоры Ч 27.04.1959г., у с.Ћумшары Ч 28 и 30.04.1948г. (колл. »«јЌ”), а также 3.05.1950г. у г. –ахов (—траутман, 1954;1963). ¬ окр. г.Ћьвов прилетает 18-20.04, реже в начале I декады ма€ (Miczynski, 1962), а в “ернопольской области (4 года) по€вл€етс€ 20-23 и 26.04 (ћарисова, ’олина, 1959). ¬ ƒнепропетровской обл. у с.ћыс ƒоброй Ќадежды самец добыт 18.04.1952г. (колл. »«јЌ”), а в јлександровском районе  ировоградской обл. Ч 30.04.1907г. (колл. «»Ќ).

¬ „еркасской обл. несколько птиц встречены 20, 22, 24 и 27.04.1922г. (колл. «»Ќ). ¬  иевской обл. в окр.г.‘астов (3 года) первые белошейки по€вл€ютс€ 12,13 и 16.04, а в окр.г. иев (9 лет) Ч 17-26.04 (Ѕлагосклонов, 1954).

¬ Ќикольском (ныне ѕесчанском) лесничестве —умской обл. самец добыт 29.04.1961 г. (колл. »«јЌ”).

¬есенний прилет и пролет мухоловки-белошейки на исследуемой территории проходит между 9.04 (1992) и 3.05 (1987г.). —редн€€ дата весеннего прилета Ч 19.04 ( ниш, 1998). Ќа места гнездовани€ первыми прилетают самцы и только через 4-5 дней самки. —разу после прилета самцы часто держатс€ неплотными группами до 10-15 особей (ѕекло, 1987).

ћассовый прилет и пролет происходит в конце апрел€ Ч начале ма€. –ассе€нные стайки в 10-12 особей держатс€ в это врем€ по опушкам сырых дубрав, в ольховых заросл€х по берегам болот и мелиоративных каналов (ћатвиенко, 1971).

ќтлет и осенний пролет мухоловки-белошейки на территории бывшего ———– проходит очень раст€нуто: с конца III декады июл€ по III декаду сент€бр€ включительно. ќтдельные особи задерживаютс€ до середины окт€бр€ и встречаютс€ даже на юге в I декаде но€бр€.

¬ ”краине на ѕодолье отлет протекает с середины II декады августа до середины второй половины сент€бр€, зат€гива€сь иногда до начала окт€бр€ (ћарисова, ’олина, 1959; —траутман, 1963), однако в отдельные годы заканчиваетс€ к началу II декады сент€бр€ (в окр. г. ременец в 1957 г. исчезла после 11.09) (ћарисова,’олина,1959). ¬ ’арьковской области (6 лет) отлет и пролет белошеек начинаетс€ со средины августа и особенно интенсивно проходит в конце III декады этого мес€ца и первой половине сент€бр€: 24.08, 27.08, 27.08-15.09, 27.08 Ч 23.09,1.09,4.09 (—омов,1897). ¬ 1889-1890 и мухоловки исчезли уже 14 и 17.08, а в 1886г. Ч последн€€ птица была замечена 23.09. ¬ ѕолтавской обл. 3 белошейки добыты 25.08.1913г. (колл. «»Ќ), 21.08 и 26.09.1928 г. (колл. ’√”), а в Ќиколаевской области (окр. г.ќчаков) 1 мухоловка Ч в окт€бре (колл. «»Ќ). ¬  рыму (4 года) пролетные птицы зарегистрированы 13, 21 Ч 22, 24, 28.08 и 4.09 ( остин, 1983).

ќтлет мухоловок-белошеек на исследуемой территории начинаетс€ в первой половине августа. ќсенний пролет незначителен. ќдиночные птицы встречаютс€ до середины сент€бр€ (ћатвиенко, 1971).).

“ака€ четко повтор€юща€с€ ритмичность сроков репродуктивного периода может быть следствием более Ч менее одинаковых погодичных климатических условий местности, а также оптимальных условий гнездовани€ (защищенность гнезд).

—езон размножени€ мухоловки-белошейки в ”краине длитс€ с I декады ма€ по II декаду июл€ включительно в годы с ранними веснами отдельные пары приступают к размножению в III декаде апрел€ (ѕекло, 1987).

¬о Ћьвовской обл. полные кладки встречаютс€ (6 лет) 16.05 Ч 5.06 (—траутман, 1963). ” ћоршинздро€ полна€ насиженна€ кладка найдена 5.06.1966 год, а 7.06 здесь обнаружено второе гнездо с 3 €йцами (очевидно повторна€ кладка взамен утраченной). ¬ «ападных област€х ”краины, по данным ‘.». —траутмана (1963), летные молодые по€вл€ютс€ во второй половине июн€ Ч начале июл€. ¬ ћукачевсом р-не у пгт „инадиево летна€ молода€ птица с взрослой самкой встречены 26.06.1983г. (ѕекло, 1987). ¬ долине р.”ж выводок летных молодых отмечен 8.07.1947 г. (ѕортненко, 1959). ¬ окр. пгт ѕеречин на р.¬ильшава молода€ белошейка добыта 25.07.1947 г. (кол. «”Ќ), а в –аховском р-не јншенсцкой полонины-27.07.1956г.(колл.’√”). ¬ “ернопольской обл. (4 года) самое раннее строительство гнезда отмечено в окр. с. Ћишн€ 27.04.1955г. —вежие кладки в окр. г.  ременец встречаетс€ 8-28.05, а насиженные Ч во второй половине ма€ и I декаде июн€ (2,6.06) (ћарисова,’олина,1959). ¬ Ўумском р-не у с.—ураж молода€ птица добыта 7.07.1989в.(кол.«»Ќ). ¬  иевской обл. в окр. г. ‘астов гнездо с начавшейс€ кладкой (отложено 1 €йцо) обнаружено 7.05.1966г., 9.05 в нем было три €йца. ¬ 1969г. полные кладки встречены здесь 19-25.05., а в 1970г.-16.05. ¬ окр. г.  иев гнездо с 3-4-дневными птенцами найдено 30.05.1968г. ¬ ’арьковской обл.(3 года) полные кладки по€вл€ютс€ во второй половине ма€ и как исключение в I-II декадах июн€: 17.05-гнездо с 4 слабо насиженными €йцами; 21.05-кладка такой же насиженности; 1.06-поздн€€ насиженна€ кладка из 6 €иц; 19.06-слабо насиженна€ (очевидно, повторна€ взамен утраченной) кладка из п€ти €иц (—омов,1897).

¬ одном из синичников мы наблюдали за откладкой €иц мухоловкой Ч белошейкой:

29.05 Ч отложено 1 €йцо

30.05 Ч в гнезде 2 €йца

31.05 Ч в гнезде 3 €йца

1.06 Ч в гнезде 4 €йца

2.06 Ч в гнезде 5 €иц (кладка завершена)

4.06 Ч 5 €иц

16.06 Ч в гнезде 5 только что вылупившихс€ птенцов

¬о II-III декадах июн€ бывает втора€ кладка.  о второму гнездованию приступают немногие пары, веро€тно те, которые весной гнезд€тс€ раньше других.

Ќаличие пустующих синичников и дупл€нок не позвол€ет объ€снить такую раст€нутость сроков гнездовани€ недостатком удобных дл€ гнездовани€ мест (ћатвиенко, 1971). ¬озможно, здесь про€вл€ютс€ индивидуальные внутрипопул€ционные особенности.

√Ћј¬ј 6. –ј«ћЌќ∆≈Ќ»≈ ћ”’ќЋќ¬ »-Ѕ≈ЋќЎ≈… »

“ерриториальное поведение.
ѕосле по€влени€ самок самцы начинают вести себ€ очень оживленно и много поют. ѕение сходно с пением пеструшки (мелодична€ и громка€ песн€, состо€ща€ из коротких и отрывистых строф и сильно подвержена индивидуальной изменчивости), но громче. ѕривлекаетс€ самка. –итуал составлени€ пары довольно сложен.

Ќа прот€жении 10 дней синичник в саду посещалс€ и осматривалс€ полевыми воробь€ми, самцом мухоловки-белошейки и белыми тр€согузками.

23.05.1996 г. по€вилс€ самец мухоловки-белошейки Ч сидит на €блоне и громко поет. — 7.00 до 9.00 прилетал полевой воробей, залезал внутрь синичника. —амец белошейки вел себ€ агрессивно Ч нападал на воробь€, прогон€€ с дерева. ¬ интервалах между нападени€ми подавал крик тревоги. ¬оробей дважды ретировалс€.

¬ 17.30 возле €щика по€вилась (впервые) самка. —амец, цика€, влетал в леток и вылетал, присаживалс€ на дощечку возле летка, загл€дывал в леток, как бы приглаша€ самку осмотреть синичник. ¬месте с тем, он "изгон€л" самку, пытавшуюс€ приблизитьс€ к летку, издава€ прот€жное "цеиу-у" или приглушенное "ихр-р". 3 раза самец залазил внутрь €щика, а самка проделывала то же следом. ѕосле чего самец "изгон€л" ее из €щика. —адилс€ на эту же €блоню в 2 м от летка и интенсивно пел. “ак продолжалось приблизительно 5 мин.

¬ 17.40 самки не видно, самец не поет, но держитс€ поблизости.

19.00 Ч 20.00 самец поет, присажива€сь на планочку на передней стенке синичника и загл€дывает в леток. —амка осматривает синичник. ѕри этом слышны ритмично повтор€ющиес€, приглушенные звуки "кхрт Е кхрт Е кхрт Е ". » снова продолжает петь.

25.05. —амец с утра поет (интенсивно), самки не видно. ¬ 9.00 к синичнику прилетала больша€ синица, загладывала в леток. —амец белошейки стремительно налетел на синицу и изгнал ее.

27.05. јктивность самца около синичника минимальна€, самки не видно. √нездо пустое.

29.05. ¬ гнезде сегодн€ отложено 1 €йцо.

¬ течении нескольких дней  .Ќ. Ѕлагосклонов наблюдал за интенсивно поющим, €вно холостым самцом мухоловки в то врем€, когда в нескольких гнездах этого вида уже по€вились птенцы. ¬рем€ от времени самец подлетал к дуплу в развилке дерева, но никогда не влезал в него.

ѕри обследовании дупла оказалось, что он и не мог этого сделать Ч оно было таким маленьким, что в него едва помещалс€ палец. ¬еро€тно к самцу подлетали самки, но ни одна из них не могла составить ему пару, так как гнездитьс€ было негде. “о есть самец должен остатьс€ холостым, если вс€ процедура образовани€ пары не может быть проведена, а его психическа€ неполноценность элиминируетс€ в процессе отбора поведенческих признаков (Ѕлагосклонов, 1991).

Ќаличие гнездовой территории свойственно преобладающему большинству птиц, в том числе и мухоловке-белошейке.

“ерритори€ Ч это пространство, в пределах которого животное агрессивно по отношению к пришельцу и обычно, доминирует в отношении определенных категорий незваных гостей (Emlen,1957

¬ период насиживани€ кладки и выкармливани€ птенцов случайные наблюдени€ за птицами в лесу показывают, что в некоторых ситуаци€х происход€т столкновени€ между самцами одного вида, но с момента по€влени€ птенцов столкновений не происходит. Ќередко бывает, что столкновение происходит относительно далеко от гнезда, но его нет у тех же двух самцов на рассто€ни€, значительно меньших от гнезда (Ѕлагосклонов, 1994).

√нездовой консерватизм Ч €вление преимущественно врожденного характера Ч позвол€ет птице оказатьс€ в районе возможного гнездовани€, причем с некоторым рассеиванием особей, особенно самок (Berndt, Sternberg, 1971). Ќаличие гнездовых территорий помогает молодым птицам включатьс€ в общую структуру распределени€ особей попул€ции, ориентиру€сь на песне старых самцов, которые раньше чем молодые возвращаютс€ с зимовок и точнее определ€ющих прошлогоднее место гнездовани€.

Ћенинградские орнитологи провер€ли способность самцов мухоловки-пеструшки к хомингу в период от момента их прилета весной до начала гнездовани€. ¬сего было перевезено 159 птиц. ƒостоверно лучше возвращались взрослые птицы (местные и иммигранты), которые ранее гнездились в районе исследований. »з местных первогодков вернулось 50 % особей. ’уже всего возвращались (15,7 %) иммигранты первогодки. ѕтицы возвращались в одинаковой степени, как с разных рассто€ний, так и с разных направлений. “очность возвращени€ была достаточно высокой: 59 % птиц были пойманы в пределах 200 м от от места поимки, 39 % птиц поймано в той же дупл€нке (¬ысоцкий, —околов, 1991).

—ледующий этап у самца-новосела еще более сложный : нужно определить границы своего гнездового участка.

≈сли предоставить дуплогнездникам избыточное количество мест гнездовани€, т.е. развесить исскуственные гнездовь€ заведомо больше потребности, сразу же образуетс€ поселение мухоловок с правильным распределением гнездовых территорий по лесу. ѕтицы при этом несколько "исправл€ют" недостатки расположени€ гнездовий. ѕри чрезмерно сближенных гнездовь€х птицы действуют так, чтобы между охран€емыми участками оставалс€ разрыв кормовой территории. ¬ результате основна€ площадь участка часто оказываетс€ направленной в сторону соседа и во вс€ком случае так, чтобы граница его была как можно дальше. »злишние гнездовь€, которые не могут войти в общую систему населени€ остаютс€ пустыми. ѕри правильной, в смысле соблюдени€ рассто€ний, развеске дупл€нок гнездовые территории по форме больше приближаютс€ к кругу, в котором гнездо занимает более или менее центральное место. “аким образом, гнездова€ территори€ здесь определ€етс€ по расположению дупла (Ѕлагосклонов, 1991).

“аким образом, птица определ€ет, находит место дл€ гнезда поэтапно :

1) возвращение в район гнездовани€ (гнездовой консерватизм),

2) поиск и нахождение поселени€ своего вида, подсоединение к нему,

3) определение границ гнездового участка,

4) поиск и нахождение места расположени€ самого гнезда на участке.

Ёто сложное поведение птиц все врем€ корректируетс€ естественным отбором. ѕтицы, допускающие ошибки, остаютс€ без партнера либо их потомству в наибольшей мере угрожает гибель.

ѕри территориальном распределении гнезд€щихс€ пар между двум€ видами могут возникать весьма различные типы взаимодействи€. „аще всего это нейтрализм, при котором ассоциаци€ двух пар разных видов не сказываетс€ ни на одной из них. ¬заимное конкурентное подавление относитс€ обычно к близким видам.

ћы наблюдали изгнание самца мухоловки-пеструшки из гнездовой территории мухоловки-белошейки.  огда самец и самка улетели за кормом дл€ птенцов, к синичнику подлетел самец мухоловки Ч пеструшки, сел на леток и стал загл€дывать внутрь. “ут подлетела самка мухоловки-белошейки и начала тревожно кричать, выронив при этом принесенный корм. ќна кружилась вокруг синичника. „ерез несколько секунд прилетел самец белошейки. ѕеструшка нырнула в синичник, а белошейка Ч за ним. ¬ыгнав "чужака" из синичника, птицы вдвоем изгнали его из территории гнездовани€. ѕри этом они все врем€ издавали тревожный крик. √нездовые участки пар невелики, площадью 150-200 м. ¬ местах плотных поселений гнезда в среднем располагаютс€ друг от друга на рассто€нии 37,5 м, редко Ч 96,5 (ћарисова,’олина,1959).

Ќа исследуемой нами территории гнезда иногда располагались на рассто€нии 25-30 м.

¬ыбор места дл€ гнезда и гнездостроение.

—тро€т гнезда белошейки в глубоких трещинах, нишах и чаще всего в естественных или выдолбленых другими птицами (малый и большой пестрые д€тлы, обыкновенный поползень) дуплах стволов и ветвей деревьев (дуб, клен, ива, граб, €сень, береза, липа, осина, в€з, €блон€ на высоте (n=8) 1,24-12,0 м от поверхности земли, в среднем Ч 3,52, а также в дуплах выгнивших пней на высоте (n=4) 0,0-0,5, в среднем 0,21 м ( аминский,1916; ћарисова, ’олина, 1959; ѕекло, 1987). –азмеры гнездового дупла и летка сильно варьируют. ѕтицы этого вида охотно засел€ют и искусственные гнездовь€ (различные дупл€нки, синичники). »нтересен факт гнездовани€ мухоловки-белошейки в окр. г. √отвальда три года подр€д в трубе турника (’арченко, 1984).

¬ сборе строительных материалов и строительства гнезда, которое длитс€ 7-12 дней (ћарисова, ’олина,1959), участвуют оба партнера пары, однако самка более часто залетает в дупло и укладывает там материал.

√незда представл€ют собой очень рыхлые постройки, форма и размеры которых зависит от таковых нижней части дупла или синичника. ¬ качестве строительных материалов мухоловки используют сухие листь€ деревьев и кустарников, полоски луба, кусочки коры, веточки, а также корешки, стебли и листь€ трав (главным образом дикорастущих злаков). Ћоток выстилаетс€ тонкими полосками луба, корешками трав, черешками, жилками и кусочками листьев, и реже конским волосом.

ќтдельные постройки состо€т исключительно из луба деревьев и кустарников.

ѕроцентное содержание компонентов строительного материала гнезда мухоловки-белошейки следующее: сухие стебли, корешки и листь€ трав Ч 50 %; сухие листь€ деревьев Ч 45 %; полоски луба Ч 5 %.

–азмеры гнезд (n=6) (—омов,1897; ѕекло, 1987), мм; диаметр 90-120, диаметр лотка 50-72, в среднем Ч 61; высота гнезда 30-55, в среднем Ч 46; глубина лотка Ч 23-35, в среднем Ч 31.

¬ысота гнезда у дуплогнездников сильно мен€етс€ в процессе гнездовани€. «аконченное гнездо и даже гнездо с маленькими птенцами, вдвое выше уровн€ расположени€ гнезда после вылета птенцов. » дело здесь не только в утаптывании гнездового материала птенцами, а в равномерном его распределении по дну гнездовь€ (Ѕлагосклонов, 1991).

— целью привлечени€ мухоловок, рассто€ние между синичниками должно быть 25-30 м. ¬ этом случае оседлые синицы занимают их через один, а оставшиес€ свободными гнездовь€ засел€ют, прилетающие позже, мухоловки.

ƒл€ мухоловки Ч белошейки характерна сезонна€ моногами€, однако, известны случаи и полигинии ( овалев, ѕрисада, 1985), при которой отдельные самцы за сезон размножени€ спариваютс€ сразу с двум€ самками.

–азмеры кладки.

 оличество нормальных кладок и выводков за сезон размножени€ Ч признак попул€ционный, а не видовой. —уществование вторых и третьих кладок и их количества у птиц-дуплогнездников завис€т от многих факторов, воздействующих на размножение. ќсновные из этих факторов Ч сроки гнездовани€ попул€ции и ее географическое местоположение, биотоп, плотность попул€ции (Lohrl,1970).

” поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей дл€ выведени€ более чем одного выводка. ¬ пределах умеренной зоны ≈вразии это относитс€ ко многим попул€ци€м мухоловок (Mason,1976).

¬ сезон размножени€ белошейки имеют один репродуктивный цикл. ѕовторные кладки возникают в результате гибели первых.  оличество €иц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (ѕекло,1987) ; 4-10 (чаще 5-7) (ћарисова,“алпош,1984). ѕовторные кладки обычно меньше и могут состо€ть даже из 3 €иц.

¬ услови€х лесостепных дубрав —умщины прослеживаетс€ зависимость между количеством кладок и разным числом €иц (рис. 6.3.). ѕогодично эти показатели измен€ютс€.

„аще всего количество €иц в полной кладке у мухоловки-белошейки Ч 5-6, 5-7, 6-7. –еже встречаютс€ кладки, где количество €иц Ч 8 (1995) ; 3-4 (1996) ; 4-5, 8 (1998). »нтересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечалс€ их незначительный процент.

“акже наблюдалась тенденци€ к увеличению количества кладок с большим количеством €иц. Ћишь в двух случа€х была зафиксирована предельно минимальна€ кладка Ч 3 €йца (1996).

ѕо-видимому, у белошейки верхний предел кладки определ€етс€, нар€ду со всем прочим, числом €иц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. —ущественным фактором, вли€ющим на формирование кладки, €вл€етс€ количество доступной пищи на фазе €йцекладки. —редн€€ величина кладки у белошейки Ч 5,8 €иц на гнездо. «а все врем€ исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством €иц в них Ч 6. ћожно сказать, что это относительно оптимальна€ кладка дл€ белошейки в услови€х лесостепной части —еверо-¬осточной ”краины.

—уществует несколько пониманий термина "оптимальна€ кладка". ѕод оптимальной величиной кладки понимаетс€ наиболее продуктивна€ кладка, т.е. то количество €иц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (ѕаевский,1985). ќптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихс€ особей к услови€м среды (Charnov, Krebs, 1974). ≈ще одно понимание термина "оптимальна€ кладка": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно дл€ замены родителей (Wynne Ч Edwards, 1962).

—уществуют и географические различи€ величины кладки птиц (Hesse,1937). ” северных попул€ций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных попул€ций. ѕодробный анализ географических вариаций размера кладки провели Ћэк (Lack,1954;1968),  оуди (Cody,1966) и  ломп (Klomp,1970). ќсновные положени€ результатов этого изучени€ свод€тс€ к следующему. ¬ пределах ≈вропы и —еверной јфрики тенденци€ к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц.

ќдин из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки €вл€етс€ близкий белошейке вид Ч мухоловка-пеструшка. “ем не менее по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречи€ между исследовател€ми. ¬ обзоре ’аартмана (Haartman von,1967), например, продемонстрировано отсутствие каких Ч либо географических тенденций в вариаци€х размера кладки как в широтном, так и в долготном направлени€х. ќднако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 €иц на юге и 5, 63 на западе ≈вропы (кроме Ѕританских островов) до 6,48 €иц на севере и 6,70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). јнализ данных в пределах —кандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6,49 €иц на широте 55∞ до 5,2 €иц на широте 69∞ (Pasanen,1977). “енденци€ к увеличению кладки у более северных попул€ций этого вида маскируетс€ календарным эффектом, т.е. тем известным обсто€тельствам, что чем севернее гнезд€тс€ птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшаетс€ (Berndt,1981). ƒл€ такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различи€. ¬ результате было вы€снено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшаетс€ на 0,038 €йца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0,037 €йца на каждые 100 км (ѕаевский,1985).

–азмножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Ќорвегии в елово-черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. —редн€€ годова€ велечина кладки (5,55-5,97 €йца) существенно не измен€лась. ”спешность гнездовани€ (число €иц или следков) не зависела от плотности гнездовани€ и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали ≥ 3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).

ћорфологическа€ характеристика €иц.

” мухоловки-белошейки €йца укорочено-остроовальные, в редких случа€х Ч удлиненно-остроовальные, однотонные от бледно- до светло-голубых со слабым зеленоватым оттенком.  ак исключение была встречена 1 кладка, €йца в которой по светло- голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10 %) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло-рыжевато-охристого цвета. ѕоследние распредел€лись по всей поверхности блест€щей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса €йца (ѕекло,1987). ѕризнаками, характеризующими общую величину €йца, служат его объем (V) и вес (W). »спользование последнего св€зано с некоторыми трудност€ми, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживани€ в силу испарени€ жидкости (ї 15 % от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).

ќбъем €йца остаетс€ в ходе насиживани€ константным, и поэтому он служит наилучшим признаком дл€ характеристики общей величины €йца.

ќ вли€нии погодных условий на морфотип €йца в общем мало известно. »з отрицательных факторов, уменьшающих величину €йца названы низка€ температура воздуха (Hove, 1978, “арасов, ƒь€конов, 1979) ; холодные ветры (Lloyd, 1979; Ѕолотников, ћаркс, 1980) ; дожди (Ѕолотников, ћаркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). –азумеетс€, их конкретное вли€ние зависит от географического положени€ попул€ции.

ѕо мнению р€да исследователей, погода вли€ет на величину €йца косвенно, посредством изменени€ условий питани€ (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездовани€ (Lloyd,1979; ≈вдокимов,1982).

–езультаты исследований ћ.ќ€нена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых дл€ образовани€ €йца белков из пищи, а не из запасов самого организма. ј так как биологи€ мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распростран€ютс€ и на последнюю.

—ледовательно, экономи€ энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуетс€ прежде всего за счет количества откладываемых €иц, а не за счет их величины. Ёто еще раз подчеркивает адаптивное значение величины €йца (ћ€нд,1988). ” многих видов птиц €йцо с возрастом увеличиваетс€ (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)). ƒиаметр и длина €йца в большинстве случаев увеличиваютс€ с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. ƒлинна имеет более слабую св€зь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978).

ѕо наблюдени€м в ольховом лесу близ Ѕратиславы в 1985-1986 гг, средние размеры €иц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотр€ на четкую коррел€цию длины и ширины €иц их форма по годам была различной. »зменчивость длины и ширины €иц у самок весом ≥ 17 г. была выше, чем у самок весом £ 17 г., хот€ по форме они не отличались. ¬ крупных гнездах(высотой > 70мм) объем €иц больше, чем в мелких (по длине и ширине €йца не отличались). ¬ кладках различной величины характеристики €иц одинаковы. ¬ылупившиес€ первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравниваетс€, а в последующем младшие росли быстрее старших. ¬ более холодную весну 1986 г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).

ѕо данным ¬.—.“алпоша и ћ.».ћайхрука (окр. г.“ернополь), изменчивость длины (ƒ), ширины (Ў), индекса формы (Ўх100:ƒ) и обьема (V=0,5236*ƒ*Ў), €иц в целом (n=294) невелика. ƒлина €йца колеблетс€ в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38 %), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы Ч 66,8-90,7 % (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81).

ѕоказатели €иц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. –азница по длине в целом больше, чем по ширине. »зменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также €вл€етс€ большей по длине €иц, чем по ширине.

ѕоказатели €иц мухоловки-белошейки завис€т от их количества в полной кладке. ¬ частности, с увеличением числа €иц в кладке, ширина и объем их постепенно уменьшаютс€. –азличными были и показатели €иц белошейки, отложенные в разные годы.

»зменчивость €иц зависит от многих причин: гетерогенности попул€ции, ее возрастной структуры, условий гнездовани€, физиологического состо€ни€ птицы, интенсивности и формы естественного отбора.

ƒлина €йца варьирует больше, чем диаметр. ƒиаметр €йца, в большей степени обусловлен калибром €йцевода, и поэтому колебани€ в объеме €йца про€вл€ютс€ главным образом в изменении его длины (Asmundson,1931; ƒементьев,1940).

—труктура коррел€ций между внешними признаками €иц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птицы. ¬еличина и знак внутрикладковых коррел€ций приблизительно совпадают с межкладковыми коррел€ци€ми. —лабые внутрикладковые коррел€ции между параметрами формы, по всей веро€тности, объ€сн€ютс€ относительно низкой точностью их оценки.  оррел€ции между формой и величиной €йца нет. —равнительно слабые коррел€ции наблюдаютс€ между некоторыми параметрами формы и линейными размерами.

ќбъем €йца сильнее всего коррелирует с его диаметром. »зменчивость объема €йца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка.

ќбъем и линейные размеры, как и форма €йца имеют в значительной степени наследственный характер.

–оль различных факторов элиминации €иц в существенной мере зависит от экологии гнездовани€ вида, местных условий среды, от года и пр.

Ќаши исследовани€ показывают, что удельный вес неоплодотворенных €иц в разные годы примерно одинаковый и колеблетс€ в пределах 2-6 %. Ётому показателю соответствуют и данные ¬.ѕаевского о некоторых воробьиных (1985). Ќебольшой (2 %) €вл€етс€ также дол€ неудачных вылуплений (табл.6).

¬се элементарные факторы элиминации можно условно разделить на две группы:

а) автогенные, т.е. факторы обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хот€ бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножени€ родительских организмов (неоплодотворенность €иц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развити€ у молодых птиц и др.) ;

б) экзогенные, т.е. факторы внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).

»з вышесказанного €вствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольша€ и мало варьирующа€. ¬ то же врем€ роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель €иц, обусловленна€ ими, нередко может стать массовым €влением. ≈стественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное вли€ние на динамику изменчивости структурных признаков €иц в попул€ции птиц (ѕаевский,1985).

Ќасиживание кладки.

Ќасиживает кладку самка. —амец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное врем€ садитс€ насиживать кладку, подмен€€ слетевшую кормитс€ самку. »нкубаци€ длитс€ приблизительно 14 дней. Ќачина€ с 7-8 дн€ родители сид€т на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства.

¬ ходе инкубации источником тепла дл€ €иц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый воздух. ”влажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от тела насиживающей птицы и от €иц. ¬след за изменени€ми температурного режима мен€етс€ интенсивность испарительной влагоотдачи €иц. Ќесмотр€ на такую сложную многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и различи€ гнездовой биологии, у основной массы видов птиц влагопотери €иц за врем€ инкубации оказываютс€ близкими Ч 15 ± 2,5 % от исходного веса €иц (Hoyt,1980).  роме того €йца одних видов птиц могут успешно инкубироватьс€ в гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм кукушек, воловьих птиц и др.

— одной стороны, сходство уровней влагоотдачи €иц может обь€сн€тьс€ коррел€цией между ними, морфологией скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt,1978). — другой стороны, подгонка условий инкубации к имеющимс€ внешним услови€м может обеспечиватьс€ поведением родителей (√ражданкин,1986).

ѕлотность насиживани€ зависит и от погодных условий (наши данные).

Ќа момент исследований (22.05.1996г.) были следующие погодные услови€: пасмурно, сильна€ облачность, низкие облака, холодно (t∞ =10 ∞C), северо-восточный ветер. “ретий день идет дождь. »з 3-х проверенных синичников Ч в 2-х самки находились внутри Ч не улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол, не улета€.  огда подходили к 4-му синичнику, самка выгл€нула из летка, потом снова исчезла внутри. “акое поведение св€зано с низкой температурой воздуха. —амка не оставл€ет гнездо, обогрева€ €йца.

¬ылупление птенцов обычно проходит в течении суток, в гнездах с большими кладками Ч в течение полутора Ч двух (ѕекло,1987).

–азмеры выводка.

Ќе всегда размер кладки соответствует размеру выводка. ќн может быть меньше кладки в случае хищничества, эмбриональной смертности или наличи€ неоплодотворенных €иц.

„аще всего размер выводка составл€ет 5-6 птенцов. Ќаиболее четко это прослеживаетс€ в 1996 и 1998 гг. »нтересен и тот факт что в 1995 г. не было зафиксировано ни одного гнезда с размером выводка в 6 птенцов (табл.7). —редн€€ величина выводка 5,2 птенца на гнездо.

ѕуховой птенец мухоловки-белошейки (ћальчевский, 1959) имеет короткий, редкий, светло-серый пух на надглазничных, затылочной, спинной, плечевых и глазных птерил€х. Ќа последних рудиментарный и бывает не всегда.  ожа буровато розова€.  люв светлый с незначительным потемнением на конце. яйцевой зуб и когти серые. –отова€ полость желта€. —кладки в уголках рта хорошо развиты, белые. ѕтенцы очень подвижны.

¬ 1980-1987 гг. изучались причины и репродуктивные следстви€ постанатальной дисперсии (удаленность места первого размножени€ от места рождени€) у самцов и самок в попул€ции мухоловки-белошейки на о. √отланд у побережь€ Ўвеции. —амки имеют большую дисперсию, чем самцы. »з нескольких факторов, св€занных с размножением, лишь размер выводка вли€ет на дистанцию дисперсии: самки из маленьких выводков передвигаютс€ на большие рассто€ни€, чем самки из больших выводков. ƒисперси€ не зависит от плотности попул€ции. ќна возрастает при низкой выживаемости самцов, однако эти факторы имеют значение лишь дл€ поздних выводков (одинаково дл€ самок и самцов). ѕредварительные знани€ о месте предсто€щего размножени€, скорее всего, повышают веро€тность выбора более качественного биотопа. “аким образом, важное преимущество филопатрии состоит в том, что особи, размножающиес€ ближе к месту рождени€ имеют большой репродуктивный успех (Part, 1990).

 ормление.

»нтересные наблюдени€ за кормлением птенцов мухоловки-белошейки были проведены ѕ. ѕ. ќрловым (1948). ¬ середине июн€ 1939 г. на одном из участков грабово-дубового леса ему пришлось наблюдать, как самец белошейки сам кормил трех уже полулетных птенцов. ѕоследние сидели р€дышком на ветке на таком рассто€нии, что между ними мог свободно поместитьс€ самец. ¬о врем€ кормлени€ птенцы вели себ€ очень спокойно, ожида€ каждый своей очередной порции. —амец улетал и искал корм максимально за 3 мин., и вернувшись, поочередно давал его каждому птенцу. “аким образом, каждый из птенцов получал корм максимум через 9-10 мин., но в большинстве случаев очередную порцию корма каждый птенец получал через 6 мин.

ќснову пищи мухоловки-белошейки составл€ют насекомые разных групп и стадий развити€ (долгоносики, листоеды, щелкуны, клопы, пилильщики, совки, п€деницы и др.), а также паукообразные (Ѕлагосклонов, 1952). «начительно реже поедают мелких моллюсков и как исключение Ч кивс€ков, мокриц и малощетинковых червей (ѕекло, 1987).

ѕри добывании корма белошейка пользуетс€ разнообразными способами охоты. —ами птицы очень пластичны в их применении.

ѕитаетс€ мухоловка в основном летающими насекомыми, схватыва€ их в воздухе. ƒелает она это очень своеобразно: сидит на сучке или на ветке почти неподвижно и лишь врем€ от времени взмахивает крыль€ми и хвостом. ѕотом вдруг взлетает, делает в воздухе несколько быстрых движений Ч хватает насекомое и снова садитс€ на то же место, ожида€ новую добычу, или летит к синичнику. «а день мухоловка-белошейка уничтожает тыс€чи летающих мелких насекомых. Ѕолее 50 % их в составе корма мухоловки относ€тс€ к вредител€м (¬оiнственський, 1960; Pavelka, 1990).

ѕтенцов выкармливают оба партнера пары, но в первые дни после их вылуплени€, когда самка белошейки большую часть времени проводит в гнезде, согрева€ птенцов, корм чаще приносит самец.

–итмику кормлени€ птенцов мы наблюдали на примере одной гнезд€щейс€ пары.

¬ утренний период активность кормлени€ постепенно возрастает (рис. 6.4).  оличество прилетов самца с кормом, по нашим данным, составл€ет 61 %. Ёто может быть св€зано с тем, что самка тер€ет определенное врем€ на обогрев птенцов.

¬ечерн€€ активность кормлени€ на 4 % ниже утренней. “акже наблюдаютс€ значительные перепады в ритмике кормлени€. ¬ вечернее врем€ самка активнее самца. ƒол€ ее прилетов с кормом составл€ла 59 %. ћы предполагаем, что возрастание активности самки св€зано с более высокой температурой воздуха в гнездовой камере к концу дн€. ѕри посто€нном беспокойстве птиц возле гнездовь€, активность кормлени€ резко снижаетс€ и составл€ет 37 % от количества прилетов в услови€х спокойного гнездовани€.

ћухоловка-белошейка уничтожает многих насекомых Ч вредителей леса и переносчиков возбудителей р€да заболеваний человека и животных. ”читыва€ возможность быстрого увеличени€ ее численности во многих типах леса, а также в парковых зонах населенных пунктов путем развешивани€ искусственных гнездовий, этот вид может быть широко использован в лесном хоз€йстве дл€ борьбы с вышеуказанными вредител€ми, в том числе и в очагах их массового размножени€.

”спешность размножени€.

Ќа успешность размножени€ мухоловки-белошейки оказывают воздействи€ самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопул€ционные факторы.   первым можно отнести хищничество, погодные услови€, ресурсы пищи, сроки размножени€, гнездовой паразитизм, зараженность гнезд паразитами, а ко вторым Ч эмбриональную смертность, возраст родителей и посто€нство пар, плотность попул€ции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развити€ полигамии в попул€ции и другие особенности брачных систем.

Ќаиболее часто под успешностью размножени€ понимают степень выживаемости €иц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд.

—езонные различи€ успешности гнездовани€ выражаютс€ наиболее часто в худшей выживаемости птенцов, вылупившихс€ в конце сезона, по сравнению с по€вившимис€ на свет в начале сезона. Ёто относитс€ и к позднее начатым первым кладкам, и ко вторым нормальным кладкам.

¬ пределах одного выводка, при частичной его гибели, последние из вылупившихс€ птенцов погибают обычно первыми. Ёто свойственно р€ду видов воробьиных (ћальчевский, 1959). Ќами было отмечено 2 случа€ гибели 1-2-дневных и 1 случай гибели 10-11-дневных птенцов.

«начительное вли€ние на результативность гнездовани€ птиц оказывают возраст родителей и состав брачных пар. ”спешность размножени€, выраженна€ долей слетков от числа отложенных €иц, у более старших птиц выше по сравнению с впервые размножающимис€. ¬ыживаемость потомства и общее количество его в отношении дальнейшей продуктивности попул€ции гораздо выше у родителей среднего возраста по сравнению с парами, образованными молодыми или очень старыми особ€ми (ѕоспелов,1975; јнорова, 1979).

—ледует упом€нуть и о соотношении полигамии с успешностью размножени€. ”спешность размножени€ полигамного самца всегда выше моногамного. Ќа одного полигамного самца мухоловки Ч пеструшки приходитс€ в среднем 1,35 успешно выращенного выводка, а на одного моногамного Ч 0,76 (Haartman, 1969). Ѕиотопические различи€ в успешности размножени€ в большинстве случаев объ€сн€етс€ двум€ основными причинами: разными пищевыми ресурсами и различием в интенсивности пресса хищников. ќптимальными дл€ размножени€ €вл€ютс€ наиболее кормные биотопы, вне зависимости от количества и разнообрази€ потенциальных разорителей гнезд.

ќсновные причины отхода €иц и птенцов у мухоловки-белошейки такие же, как и у пеструшки. Ѕольшой урон гнездам в совместных местах обитани€ на территории ”краины и ћолдавии (√воздак, —имочко, 1977) могут наносить сон€ орешникова€ (Muscardinus avellanarius) и лесна€ (Dryomys nitedula), а в „ерноморском заповеднике на участке ¬ольежин лес Ч четырехполосый полоз (Elaphe quatuorlineata) (ѕекло, 1987).

¬ фюльке ќпланн (Ќорвеги€) в елово-черничниковом лесу слегка повышенна€ смертность птенцов отмечена из-за дождливой, холодной погоды, а в 1978г. (депресси€ мышевидных грызунов) куньи уничтожили птенцов в 22 % гнезд (Sorensen, Haevar, 1990).

»звестно, что сони €вл€ютс€ насто€щей бедой дл€ мелких птиц, особенно в местах, где широко практикуетс€ привлечение птиц Ч дуплогнездников путем развешивани€ искусственных гнездовий (Ћихачев, 1955; —именов,1956; √воздак, —имочко,1977; јйрапеть€нц, 1983). ”ровень гибели птиц по вине сони может быть очень высоким. “ак в Ћуганской обл. близко 30 % гнезд мухоловки-белошейки и пеструшки разор€етс€ сон€ми (—амчук, 1991).

Ќа территории ¬акаловского биостационара под контролем находилось 268 гнездовий (Ћебiдь,  ниш, 1998). Ѕольшую часть гнездовий составл€ли синичники немецкой модели с передней стенкой, котора€ выдвигаетс€ (Ѕлагосклонов, 1991). ќни развешены на высоте от 1,7-1,8 (95 %) до 3 м линейным (лес) и групповым способами.

ќценка эффективности заселени€ искусственных гнездовий птицами и лесной соней основывались на таком показателе как дол€ заселенных животными гнездовий от общего количества. –епродуктивные потери птиц в результате хищничества расцениваютс€ как дол€ разрушенных гнезд (гибель €иц, птенцов, взрослых особей) от общего количества зан€тых птицами гнездовий.  ритерием заселенности считалось гнездо, но в расчеты вынуждены были включить и 2 случа€ гибели самцов мухоловки-белошейки, истребленных соней в синичниках без гнезд.

Ќа исследуемой территории в искусственных гнездовь€х посел€лось 10 видов птиц (Ћебiдь,  ниш, 1998). јбсолютным доминантом оказалась мухоловка-белошейка, котора€ занимала 86 (48,6 %) синичников. ¬ сравнении с 1967г., уровень заселенности искусственных гнездовий этим видом с начала 90-х годов возрос почти в 3 раза. «аметно уступает мухоловке-белошейке больша€ синица (28,2 %), что св€зано также с разной степенью эврибионтности этих видов: белошейка, в отличие от синицы, заметно пластичней в выборе гнездовых станций. ≈е можно найти в любом лесном сообществе, кроме чистых сосн€ков.

”ровень хищничества лесной сони на разных видах птиц пр€мо зависит от численности последних. Ѕолее всех страдает мухоловка-белошейка: соней было уничтожено 20 ее гнезд, что составл€ет 58,8 % от всех разоренных (Ћебiдь,  ниш, 1998).

Ќесмотр€ на то, что дуплогнездники разор€ютс€ в целом меньше, чем птицы, которые гнезд€тс€ открыто (ѕаевский, 1985), гибель их гнезд от лесной сони составл€ет значительную часть общих репродуктивных потерь.

Ѕольшинство слетков птиц Ч дуплогнездников добываетс€ и домашними кошками (Felis catus). ¬еро€тно, это происходит уже после того, как они покинут свои гнезда. Ќо, если искусственное гнездовье размещаетс€ в удобном дл€ кошек месте, это увеличивает веро€тность гибели его жителей от кошки. ћы наблюдали в саду стационара как кошка вытащила лапой из синичника оперенного птенца мухоловки-белошейки (ћерзлiкiн, 1998).

«а все врем€ наших исследований на ключевом участке под контролем находилось 51 гнездовье. Ќа прот€жении этого периода мы зафиксировали 4 случа€ хищничества сони. ¬ двух случа€х кладки были уничтожены полностью. ≈ще в двух отмечалось наличие полной кладки и растерзанное тело самки на гнезде или в углу синичника. —лучаев заселени€ синичников соней не наблюдалось.

√ибель гнезд влечет удлинение периода гнездовани€, нарушает синхронность размножени€ попул€ции, зат€гивает сроки отлета.

ѕомимо хищничества на успешность гнездовани€ мухоловки-белошейки оказывает вли€ние конкуренци€ со стороны других дуплогнездников. Ќаиболее ощутима конкурентна€ де€тельность большой синицы, котора€ засел€ет такие же искусственные гнездовь€, что и белошейка (табл.8). «а весь период исследований, ни разу количество гнездовий, заселенных большой синицей не превысило количество гнездовий, заселенных мухоловкой-белошейкой. Ќаблюдаетс€ тенденци€ к уменьшению засел€емости гнездовий большой синицей и увеличение количества гнездовий, заселенный белошейкой.

 роме вли€ни€ других дуплогнездников, сонь, которые конкурируют за гнездовые ниши, в гнездах мухоловки-белошейки могут посел€тс€ насекомые Ч паразиты и возбудители болезней. ќни ослабл€ют птенцов и могут приводить к их гибели. “аких случаев мы не зафиксировали, но было отмечено 5 синичников, зан€тых осами. ¬ таком искусственном гнездовье птица уже не поселитс€.

ƒругой посто€нный фактор, вызывающий частичные потери при размножении, Ч эмбриональна€ смертность. ѕод этим термином понимаетс€ суммарна€ дол€ €иц, с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных €иц, или, на орнитологическом жаргоне Ч УзадохликовФ и УболтуновФ. Ќесмотр€ на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только ненормальности, св€занные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисл€ютс€ к общему числу €иц с эмбриональной смертностью.

»зучение размножени€ воробьиных птиц на  уршской косе дало возможность проанализировать аспекты эмбриональной смертности у близкого белошейке вида Ч пеструшки (ѕаевский, 1985).

Ѕыло проконтролировано 47 кладок. ƒол€ неразвившихс€ €иц в среднем на каждую полную кладку у пеструшки составила 0,19, а неразвившихс€ €иц от всех отложенных, в кладках, сохранившихс€ до вылуплени€ Ч 3,3 ± 1,1; неразвившихс€ €иц от общих потерь €иц и птенцов Ч 23,7 ± 6,9.

»нтересные данные о зависимости успеха размножени€ в больших естественных выводках мухоловки-белошейки от плотности в плохие годы получены венгерскими исследовател€ми. –€д экспериментов по искусственному изменению величины кладки показал наличие обратной св€зи между размером выводка и успехом размножени€, оцениваемым по числу слетков. ќднако, в природных попул€ци€х птиц Ч дуплогнездников, исследуемых в последние годы, эта св€зь отмечалась редко. ќдно из возможных объ€снений этого противоречи€ Ч отбор против высокой плодовитости про€вл€етс€ в УплохиеФ годы и на участках с высокой плотностью. ¬ 1982 Ч 1990 гг. были собраны данные по размножению мухоловки-белошейки на 4-х площадках. Ќа одной площадке в результате удвоени€ числа дупл€нок поддерживалась устойчиво высока€ (10-20 пар /га) плотность населени€ белошеек. √оды с высокими средними показател€ми успешности размножени€ считались УхорошимиФ годами (1982, 1983, 1986), с низким и средним успехом размножени€ Ч УплохимиФ (1984, 1985, 1989, 1990). –ассмотрены модели, оценивающие взаимодействие 3-х факторов: большие или маленькие выводки, высокий или низкий успех размножени€, хорошие или плохие годы (или высока€ или низка€ плотность). ¬ плохие годы была вы€влена существенна€ св€зь между 3 факторами: размером выводка, успешностью размножени€ и плотностью. –азличи€ по успешности размножени€ маленьких выводков оказались гораздо меньшими, чем больших на площад€х с высокой и низкой плотностью. ¬ плохие года на площадке с высокой плотностью большие выводки подвергались большей редукции успешности размножени€, чем маленькие. »зменение величины успешности размножени€ из года в год коррелировали с плотностью поселени€ мухоловок-белошеек на площадке с высокой плотностью (Pasztor, Meszena, Torok,1991).

ћатериалы по размножению мухоловки-белошейки в услови€х лесостепной дубравы —еверо-¬осточной ”краины за 1995-1998 гг. дают возможность исследовать вопрос о различи€х показателей гнездовани€ на одной и той же попул€ции, но в разные годы. ¬ св€зи с этим представл€ет интерес сравнение успешности размножени€ белошейки в разные годы при сходных биотопических услови€х (табл.9).

”спешность размножени€ белошейки на ключевом участке исследований оказалась достаточно высокой Ч 90,4 %. ѕо годам эта величина варьировала от 86,9 % до 93,9 %. ”спешность размножени€ попул€ции пр€мо или косвенно зависит от фено-климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов. ”становленные годичные вариации показателей €иц, величины кладки, а также результативности размножени€ позвол€ют определить оптимальные и пессимальные услови€ существовани€ попул€ции. ћаксимальные значени€ многих этих показателей наблюдаютс€ в стаци€х с богатыми экологическими услови€ми Ч на наружных опушках, а также в теплые и сухие сезоны.

ћухоловка-белошейка Ч одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, €вл€юща€с€ их важным звеном и играюща€ важную роль в регул€ции численности вредителей леса. Ќовые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать меропри€ти€ по охране, привлечению и управлению численностью вида.

¬џ¬ќƒџ » –≈ ќћ≈Ќƒј÷»».

1. ¬ лесостепных дубравах —еверо-восточной ”краины мухоловка-белошейка €вл€етс€ широко распространенным видом. ѕлотность гнездовани€ белошейки на исследуемой территории из года в год возрастает.

2. јктивное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки-белошейки и создают благопри€тные услови€ дл€ увеличени€ плотности населени€.

3. √одичные вариации величины кладки и выводка, а также успешности размножени€ позвол€ют определ€ть оптимальные и пессимальные услови€ существовани€ попул€ции. Ќа ключевом участке Ч в лесостепной дубраве с богатыми экологическими услови€ми наблюдаютс€ максимальные значени€ этих показателей.

4. ”спешность размножени€ белошейки в услови€х лесостепных дубрав —еверо-восточной ”краины Ч 90,4 %. Ётот показатель зависит от климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов.

5. ќсновные причины гибели потомства: де€тельность хищников (лесна€ сон€) Ч 58,8 %, неоплодотворенные €йца и погибшие эмбрионы Ч 12 %, погибло в момент вылуплени€ Ч 2 %. √ибель гнезд закономерно влечет удлинение периода гнездовани€, нарушает синхронность размножени€ попул€ции, зат€гивает сроки отлета.

ѕроведенные исследовани€ могут служить надежной основой дл€ сравнительного изучени€ вида в других пунктах его обширного ареала. ѕолученные результаты могут найти применение в практике преподавани€ зоологии в вузе и школе.

Ћ»“≈–ј“”–ј.

1. јверин ¬.√.   орнитологии ’арьковской губернии. Ч ’арьков, 1910.-240 с.

2. Ѕлагосклонов  .Ќ. √нездование и привлечение птиц в сады и парки.-ћ.: »зд-во ћоск. ун-та, 1991.-251 с.

3. Ѕлагосклонов  .Ќ. ќхрана и привлечение птиц, полезных в сельском хоз€йстве: ѕособие дл€ учител€. Ч 2-е изд., перераб. и доп. Ч ћ.: ”чпедгиз, 1952. Ч 260 с.

4. ¬акал ј.ѕ.,  арпенко  . . –ослиннiсть урочища У¬акалiвщинаФ ѕiщанського лiсництва —умського лiсгоспу // ¬акалiвщина: ƒо 30-рiчч€ бiостацiонару —умського педiнституту. «бiрник наукових праць.-—уми, 1998. Ч с. 183-188.

5. ¬оiнственський ћ.ј.  ориснi дикi птахи ”краiни. Ч  .: ƒерж. вид-во с.г. лiт-ри ”–—–, 1960. Ч 99 с.

6. ¬оiнственський ћ.ј. ѕтахи. Ч  .: –ад.шк., 1984. Ч 304 с.

7. ¬олчанецкий ».Ѕ. «аметки об орнитофауне —умской области. Ч ’арьков, 1954. Ч “.20. Ч 147 с.

8. √авриленко Ќ.». ѕредварительные сведени€ о птицах ѕолтавской губернии. Ч ѕолтава, 1917. Ч 159 с.

9. √олованова Ё.Ќ. ћир птиц. Ч Ћ.: √идрометеоиздат, 1985. Ч 175 с.



Ќаши авторские пособи€ и определители по орнитологии и птицам –оссии
можно приобрести в нашем »нтернет-магазине или скачать в Google Play или AppStore

компьютерный цифровой (дл€ PC-Windows) ќпределитель птиц –оссии, содержащий описани€ и изображени€ 206 видов птиц средней полосы (рисунки птиц, силуэты, гнезда, €йца и голоса), а также компьютерную программу определени€ встреченных в природе птиц.
приложени€ дл€ смартфонов и планшетов Android: ѕтицы средней полосы, ћанок на птиц ≈вропы и јмерики, √олоса птиц ≈вропы и ѕтицы ≈вропы, √олоса птиц –оссии и ѕтицы –оссии (их можно скачать в магазине Play Google) ,
приложени€ дл€ iPhone и iPad: ѕтицы –оссии, ќпределитель птиц ≈вропы (Birds of Europe), √олоса птиц –оссии, ћанок на птиц ≈вропы и птиц —еверной јмерики, ќпределитель голосов птиц и ќпределитель птиц по фото (все их можно скачать из AppStore),
карманные полевые определители ѕтицы средней полосы (160 видов), ѕтицы –оссии (278 видов),
цветные определительные таблицы ѕерелетные птицы, «имующие птицы,
книги-определители серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии": ѕтицы, ƒомашние животные,
MP3-диск с голосами птиц (песни, крики, позывки): √олоса птиц средней полосы –оссии (343 вида птиц).




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2020