јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

Ё¬ќЋё÷»ќЌЌјя “≈ќ–»я

Ёволюционна€ иде€ имеет очень древнюю историю: в разной форме мысли о последовательном по€влении на «емле живых организмов с постепенно усложн€ющейс€ их организацией содержатс€ и в  ниге Ѕыти€, и в Ђ–игведеї, и в произведени€х философов древнего  ита€ и √реции.

—ледует заметить, что закономерности эволюционного процесса могут быть вы€влены в ходе ключевых проблем. ѕроблема перва€: как возникает многообразие живого Ч из одного источника (монофили€) или из многих (полифили€) ? ¬тора€: каков характер возникновени€ этого многообрази€ Ч складываетс€ ли оно медленно и постепенно (градуалистска€ концепци€) или внезапно и быстро (сальтационна€ концепци€) ? “реть€: имеют ли эволюционные событи€ случайный, ненаправленный, нецелесообразный характер (тихогенез) или они идут направленно, к определенной цели (моногенез) ?

ќтветы Ћамарка и ƒарвина на первые два вопроса совпадают. ƒостаточно взгл€нуть на таблицу Ћамарка (Ђ‘илософи€ зоологииї т. 1 Ч 2), объ€сн€ющую происхождение разных видов животных, чтобы убедитьс€ в его приверженности иде€м монофилетизма и дивергентному принципу эволюции).

— этим же принципом тесно св€зана у Ћамарка и ƒарвина гипотеза о постепенном, медленном, градуальном характере эволюции.

Ќо вот в третьем пункте у них есть определенные расхождени€.

¬ отличие от Ћамарка, ƒарвин допускал участие в эволюции случайных изменений и тем самым отвергал телеологический принцип. Ёволюци€ по ƒарвину Ч не направлена, ее ход непредсказуем. ≈стественный отбор способен произвести такие формы, по€вление которых мы можем и не предвидеть.

ѕо Ћамарку, организм заранее нацелен на совершенствование и, следовательно, ведет себ€ более активно. ќн Ч не глина, из которой природа лепит с помощью естественного отбора любые формы, лишь бы они были приспособлены к данным услови€м среды. ќн, организм, обладает некой собственной внутренней силой, позвол€ющей ему самому выбирать путь приспособлени€ на основе присущего ему потенциала. «аметим, однако, что этот потенциал не безграничен, он допускает движение только в каких-то ограниченных пределах. “о есть эволюци€ по Ћамарку в известной степени телеологична.

»так, на начальных этапах развити€ эволюционной теории ламаркизм и дарвинизм фактически не противосто€ли друг другу. ѕротивосто€ние возникло позднее. » определила его генетика в ранний период своего становлени€.

ƒатский биолог ¬ильгельм »огансен писал в начале нашего века, что Ђгенетика вполне устранила основу дарвиновской теории подбора, котора€ не находит себе никакой поддержки в генетикеї. јналогичным образом обстоит дело с гипотезами, которые оперируют такими пон€ти€ми, как Ђнаследственные приспособлени€ї, Ђнаследование приобретенных свойствї и тому подобными иде€ми, примыкающими к воззрени€м Ћамарка. ј вот мнение основоположника современной генетики “. ћоргана: ЂЕ ≈стественный отбор не играет созидающей роли в эволюцииї.  ак было упом€нуто, еще раньше категорически отверг дарвинизм √регор ћендель.

„то же заставило этих великих ученых зан€ть столь отрицательную позицию по отношению к дарвинизму и ламаркизму? ѕрежде всего те открыти€, которые вошли в генетику в качестве основополагающих ее постулатов.

¬о-первых, генетики выделили два типа изменчивости: модификационную, ненаследственную, и мутационную, наследственную. Ќаследуютс€ только те признаки, которые возникают в результате изменений в генетическом материале Ч то есть в результате мутаций. “е же признаки, которые возникают под воздействием условий внешней среды, не передаютс€ потомству. Ёто Ч модификации, флюктуации.

¬торой, чрезвычайно важный вывод, в корне изменивший взгл€ды и вошедший в число фундаментальных положений генетики, предельно четко сформулировал »огансен: Ђ√лавным результатом моей маленькой работы €вл€етс€ то, что € считаю селекцию флюктуаций совершенно безрезультатнойї.

»з этих двух заключений логически выводитс€ третье: благоприобретенные признаки не наследуютс€. Ѕесчисленные попытки доказать возможность наследовани€ таких признаков потерпели полный крах. –аботы Ўтанфуса, √аррисона, “оуэра,  аммерера, ѕржибрама, ƒюркена в 20-е годы, а Ћысенко с сотрудниками в 30-50-е, были экспериментально опровергнуты. ¬ этих работах допускалась одна и та же ошибка: их авторы игнорировали открыти€ »огансена и использовали не чистолинейный, а неоднородный в генетическом отношении материал. ( стати, были опровергнуты и недавние попытки американских иммунологов √орчинского и —тила показать возможность передачи по наследству некоторых приобретенных иммунологических свойств Ч см. ЂNatureї, 1981, т.259, с.678-681; т.290, с.508-512).

“аким образом, с оформлением генетики как науки отрицание наследовани€ приобретенных признаков было строго экспериментально обосновано и практически общепризнанно. ј между тем учение о наследовании приобретенных признаков составл€ло теоретическую основу представлений и ƒарвина, и Ћамарка.

√енетики сформировали пр€мо противоположную концепцию наследственности, в самых общих чертах выдвинутую еще јвгустом ¬ейсманом, одним из крупнейших биологов XX века. ќн провел резкую грань между сомой Ч совокупностью клеток, тканей и органов Ч и клетками зародышевого пути, содержащими зародышевую плазму. ¬ €драх половых клеток, в их специализированных структурах Ч хромосомах Ч собраны гены, носители наследственности, которые передаютс€ от поколени€ к поколению.  акого-либо переноса частиц от соматических элементов к половым не существует. “аким образом, материальные основы наследственной и ненаследственной изменчивости, общие в теори€х ƒарвина и Ћамарка, в генетике были разделены. Ќаследственны только те изменени€, которые происход€т в зародышевой плазме Ч в генах. »зменени€, происход€щие в соме, ненаследственны, это Ч модификации.

„етвертое, важное дл€ судеб эволюционного учени€ положени€ генетики, было разработано голландским биологом √уго де ‘ризом и русским ботаником ∞—.».  оржинским. ¬от как это формулировал де ‘риз:

1) новые элементарные виды возникают внезапно, без переходов;
2) новые формы по€вл€ютс€ сбоку главного ствола;
3) новые элементарные виды по большей части вполне посто€нны с самого начала своего возникновени€;
4) некоторые из новых форм €вл€ютс€ насто€щими элементарными видами, тогда как другие нос€т характер ретрогрессивных разновидностей;
5) эти новые формы по€вл€ютс€ обыкновенно в большом числе особей;
6) мутационна€ изменчивость не св€зана непосредственно с модификаци€ми и независима от них;
7) мутации происход€т почти во всех возможных направлени€х;
8) способность к мутации наступает периодически.

», наконец, п€тое принципиальное положение, привнесенное генетикой, Ч реабилитаци€ пон€ти€ вида как такового: вид Ч не удобна€ выдумка биологов, а реальна€ сущность, имеюща€ достаточно четкие границы и характеризующа€с€ собственным набором морфофизиологических признаков (фенотипом).

»з изложенного совершенно очевидно, что взгл€ды родоначальников генетики на движущие факторы эволюционного процесса, в особенности на изменчивость и наследственность, существенно отличны от воззрений Ћамарка и ƒарвина.

“ем не менее в 30-50-е годы трудами ƒобжанского, —импсона, ћайра и других была предприн€та попытка примирить генетику с дарвинизмом. “ак по€вилась синтетическа€ теори€ эволюции (—“Ё), создатели которой стремились обобщить все накопленные генетикой факты и в приложении к эволюционному учению объединить их с позиций ƒарвина.

ќснова построени€ синтетической теории эволюции Ч закон ’арди-¬айнберга. ќн нагл€дно показал, что благодар€ синтезу с генетикой эволюционное учение постепенно утратило описательный характер и превратилось в математизированную теорию.

«накомству с законом должно предшествовать краткое вступление о противоречивом пути развити€ синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развити€ органического мира.

¬ажно отметить, что основы научной теории эволюции заложил „. ƒарвин.  ак господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрыти€ законов √. ћендел€. ƒо конца 20-х годов текущего столети€ данные генетики противопоставл€лись эволюционной теории, наследственна€ изменчивость (мутационна€, комбинативна€) рассматривалась в качестве главного фактора эволюции, естественному отбору отводилась второстепенна€ роль. “аким образом, уже в начальный период своего становлени€ генетика была использована дл€ создани€ новых концепций эволюции. —ам по себе этот факт знаменателен: он свидетельствовал о тесной св€зи генетики с эволюционной теорией, но врем€ их объединени€ было еще впереди. –азличного рода критика дарвинизма была широко распространена вплоть до возникновени€ —“Ё.

»сключительную роль в развитии эволюционного учени€ сыграла попул€ционна€ генетика, исследующа€ микроэволюционные процессы в природных попул€ци€х. ќснована она выдающимис€ отечественными учеными —.—. „етвериковым и Ќ.¬. “имофеевым-–есовским.

Ќачавшеес€ в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30-40-е годы прин€то считать периодом становлени€ синтетической теории эволюции.

¬ западных странах обновленный дарвинизм, или синтетическа€ теори€ эволюции, приобрел широкое признание среди ученых уже в 40-х годах, хот€ всегда были и есть отдельные крупные исследователи, занимающие антидарвиновские позиции.

ќсновные положени€ —“Ё вывод€тс€ как следстви€ из закона ’арди-¬айнберга. »звестно, что понимание сущности и значени€ закона вызывает у школьников затруднение, хот€ его математический аппарат прост и доступен всем, кто знаком с алгеброй средней школы. ¬ажно сосредоточить внимание учащихс€ не только на определении закона Ч частоты генов и генотипов в попул€ции не мен€ютс€ в р€ду поколений, Ч его услови€х Ч бесконечно больша€ попул€ци€, случайное свободное скрещивание особей, отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и других факторов, Ч математической модели Ч AA p2 + Aa 2 p + aaq2 = 1, Ч но и на практическом применении закона.

ѕроцесс микроэволюции доступен непосредственному изучению, о его наличии можно судить по измен€ющемус€ генофонду. √енофонд описываетс€ либо частотами аллелей, либо частотами генотипов, соотношение которых легко установить. ƒл€ этого нужно подсчитать гомозиготных носителей рецессивного признака и, пользу€сь простой формулой, вычислить частоту встречаемости аллелей, доминантных гомозигот и гетерозигот. «на€ соотношение генотипов и аллелей в данной попул€ции, можно проследить ее дальнейшую эволюционную судьбу. Ќапример, один из 10000 человек альбинос, т.е. частота гомозигот по рецессивному аллелю (q2) составл€ет 0,0001. «на€, что q2 = 0, 0001, можно определить частоту аллел€ альбинизма (q), доминантного аллел€ нормальной пигментации (p), гомозиготного доминантного генотипа (p2), гетерозиготного генотипа (2 pq) :

p2 = 0,01 (или 1 %).

ѕоскольку p = 1 Ч q, то 1 Ч 0, 01 = 0,99; частота доминантного аллел€ в попул€ции равна 0,99, или 99 %. Ќормально пигментированным люд€м будут соответствовать два генотипа (јј, ја). √омозиготный доминантный генотип будет встречатьс€ с частотой 0,98, так как p2 = 0,992 = 0,98. „астота встречаемости гетерозигот составл€ет примерно 0,02, или 2 %, так как 2pq = 2 x 0, 99 х х 0,01 = 0,0198 = 0,02.

¬ажно обратить внимание на следстви€, вытекающие из закона:

* рецессивные аллели присутствуют в попул€ции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном. —осто€нии. ( ак видно из рассмотренного примера, при малом числе альбиносов, 200 человек из 10000 (2 %) несут аллель альбинизма в скрытом, гетерозиготном состо€нии);
* в отличие от идеальной попул€ции на попул€цию в природе оказывают давление эволюционные факторы, которые привод€т к изменению ее генофонда.

¬ процессе дальнейшего изложени€ материала следстви€ закона ’арди-¬айнберга будут углубл€тьс€, конкретизироватьс€. “ак, при рассмотрении роли изменчивости в эволюционном процессе, что именно исход€ из закона ’арди-¬айнберга отечественный генетик —.—. „етвериков первым высказал мысль о значении рецессивных мутаций: они не исчезают в попул€ции, не раствор€ютс€ в массе нормальных особей, а поглощаютс€ свободным скрещиванием, остава€сь скрытыми в гетерозиготном состо€нии в недрах вида, и про€вл€ютс€ фенотипически только в попул€ции. — работы —.— „етверикова Ђќ некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрени€ современной генетикиї (1926) и началс€ период синтеза генетики и эволюционного учени€. ”ченый сделал важный вывод о насыщенности природных попул€ций большим количеством рецессивных мутаций. —уществование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность дл€ эволюционных преобразований в попул€ции под воздействием естественного отбора.

“аким образом, мы подводим к пониманию положений синтетической теории эволюции о том, что микроэволюционные процессы начинаютс€ в попул€ции; материалом дл€ эволюции служат чаще всего рецессивные мутации.

ƒругое следствие закона раскрываетс€ при изучении эволюционных факторов. ”слови€ идеальной попул€ции не соблюдаютс€ в природе. »деальна€ попул€ци€ не тождественна реальной. ѕод давлением эволюционных факторов частоты аллелей и генотипов в попул€ции измен€ютс€, и это €вл€етс€ основой всех эволюционных преобразований. ѕон€тие каждого конкретного фактора эволюции вводитс€ как результат поочередной замены условий идеальной попул€ции на противоположные. Ќапример, если посто€нство частот аллелей и генотипов в идеальной попул€ции имеет силу при бесконечно большой численности особей, то в малой природной попул€ции случайные процессы могут привести к заметным последстви€м, в частности, к изменению ее генофонда. “акое противопоставление позвол€ет логично перейти к рассмотрению дрейфа генов Ч ненаправленного случайного изменени€ частот аллелей в малых попул€ци€х, одна из причин которого Ч попул€ционные волны.

» еще. ¬ идеальной попул€ции все генотипы одинаково плодовиты, т.е. естественного отбора не происходит, на реальную же попул€цию естественный отбор оказывает существенное давление. ¬ св€зи с этим раскрываетс€ сущность естественного отбора как направл€ющего эволюционного фактора, вы€вл€ютс€ его формы, творческа€ роль.

–ассмотрение факторов эволюции на основе закона ’арди-¬айнберга позвол€ет перейти к объ€снению ее результатов: приспособленности и видообразовани€. –аскрыва€ способы видообразовани€, важно отметить, что этот процесс может быть постепенным (географическое и экологическое видообразование) и внезапным. ¬незапное видообразование одно врем€ противопоставл€лось его дарвиновскому пониманию. —овременна€ эволюционна€ биологи€ допускает кроме постепенной дивергентной эволюции внезапное видообразование путем крупных хромосомных мутаций, полиплоидии, отдаленной гибридизации. ѕри этом сущность процесса видообразовани€ одинакова дл€ всех способов и заключаетс€ в коренной перестройке свойств родительского вида и формировании свойств нового вида.

¬ заключении сформулируем основные положени€ синтетической теории эволюции, дополнив их иде€ми современной эволюционной биологии, не вошедшими в синтетическую теорию эволюции.

«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019