јссоциаци€ Ёкосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)








√Ћј¬Ќјя >>> –≈‘≈–ј“џ » —ѕ–ј¬ќ„Ќјя »Ќ‘ќ–ћј÷»я ќ ѕ–»–ќƒ≈

√отовый экологический урок "ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем" в интерактивной форме познакомит школьников с мор€ми и научит мудро распор€жатьс€ дарами природы:
√отовый экологический урок проекта Ёко ласс и WWF ћор€ –оссии: сохранение морских экосистем - перейти на сайт

√лавна€
English
Ѕиологический кружок ¬ќќѕ
  √остю кружка
  ѕланы кружка
  Ёкспедиции и выезды
  »сследовательска€ работа
  ѕрограмма "Parus"
  »стори€ кружка
   онтакты кружка
ѕолевой центр
  ‘отогалере€
  Ћетопись биостанции
  —татьи о биостанции
  »сследовательские работы
”чебные программы
  ѕолевые практикумы
  ћетодические семинары
  ¬ебинары
  »сследовательска€ работа
  ѕроектна€ де€тельность
  Ёкспедиции и лагер€
  Ёкологические тропы
  Ёкологические игры
  ѕубликации (статьи)
ћетодические материалы
  Ќагл€дные определители
   арманные определители
  ќпределительные таблицы
  Ёнциклопедии природы –оссии
   омпьютерные определители
  ћобильные определители
  ”чебные фильмы
  ћетодические пособи€
  ѕолевой практикум
ѕрирода –оссии
  ћинералы и горные породы
  ѕочвы
  √рибы
  Ћишайники
  ¬одоросли
  ћохообразные
  “рав€нистые растени€
  ƒеревь€ и кустарники
  ягоды и сочные плоды
  Ќасекомые-вредители
  ¬одные беспозвоночные
  ƒневные бабочки
  –ыбы
  јмфибии
  –ептилии
  ѕтицы, гнезда и голоса
  ћлекопитающие и следы
‘ото растений и животных
  —истематический каталог
  јлфавитный каталог
  √еографический каталог
  ѕоиск по названию
  √алере€
ѕриродные ландшафты мира
  ‘изическа€ географи€ –оссии
  ‘изическа€ географи€ мира
  ≈вропа
  јзи€
  јфрика
  —еверна€ јмерика
  ёжна€ јмерика
  јвстрали€ и Ќова€ «еланди€
  јнтарктика
–ефераты о природе
  √еографи€
  √еологи€ и почвоведение
  ћикологи€
  Ѕотаника
   ультурные растени€
  «оологи€ беспозвоночных
  «оологи€ позвоночных
  ¬одна€ экологи€
  ÷итологи€, анатоми€, медицина
  ќбща€ экологи€
  ќхрана природы
  «аповедники –оссии
  Ёкологическое образование
  Ёкологический словарь
  √еографический словарь
  ’удожественна€ литература
ћеждународные программы
  ќбща€ информаци€
  ѕолевые центры (¬еликобритани€)
  ћеждународные экспедиции (—Ўј)
   урс полевого образовани€ (—Ўј)
  ћеждународные контакты
»нтернет-магазин
   арманные определители
  ÷ветные таблицы
   омпьютерные определители
  Ёнциклопедии природы
  ћетодические пособи€
  ”чебные фильмы
   омплекты материалов
 онтакты
  √остева€ книга
  —сылки
  ѕартнеры
  Ќаши баннеры
   арта сайта

Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте

ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu

—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market
—качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
¬идео-360 по экологии на нашем Youtube канале


≈сли ¬ам понравилс€ и пригодилс€ наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

ќбъ€влени€:

јгроЅио‘ерма Ђ¬елегожї в ѕодмосковье приглашает!
ѕринимаютс€ организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "¬ведение в природопользование" ѕодробнее >>>

Ѕиологический кружок ¬ќќѕ приглашает!
Ѕиологический кружок при √осударственном ƒарвиновском музее г.ћосквы (м.јкадемическа€) приглашает школьников 5-10 классов на зан€ти€ в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! ѕодробнее >>>

Ѕесплатные экскурсии в музей ѕи€вки!
ћеждународный ÷ентр ћедицинской ѕи€вки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пи€вок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... ѕодробнее >>>

јтлас-определитель 'ѕтицы –оссии' дл€ iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

«десь может быть бесплатно размещено ¬аше объ€вление о проводимом ¬сероссийском конкурсе, —лЄте, ќлимпиаде, любом другом важном меропри€тии, св€занном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. ѕодробнее >>>

ћы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. ѕодробнее >>>



яндекс.ћетрика



[ sp ] : ml об : { lf }

ѕожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если ¬ы копируете материалы с этой страницы!
¬о избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использовани€ и копировани€ материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
ѕригодилась эта страница? ѕоделитесь ею в своих социальных сет€х:

Ё¬ќЋё÷»я ÷¬≈“ ј

јниськина ћ.¬., —ыктывкар, 2000 г.

ѕо€вление покрытосеменных, или цветковых, растений представл€ет собой один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на «емле. ѕокрытосеменные €вл€ютс€ господствующей группой растений на нашей планете. ÷ветковые, указывает  озо-ѕол€нский, имеют поистине неизмеримое значение в природе Ч значение посредника между веществами и существами, между природой минеральной и органической. Ќе будь этого посредничества, и животна€ жизнь не могла бы развернутьс€ в ту грандиозную картину, которую мы видим.

ѕобеда цветковых была переломным этапом, революцией в судьбах всего живого населени€ «емли. ѕоэтому середина мелового периода Ч врем€ массового по€влени€ покрытосеменных на «емле Ч справедливо оцениваетс€ многими исследовател€ми, как начало новой эры в жизни нашей планеты. ¬виду исключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их происхождении €вл€етс€ центральным в филогении растений. ќн окружен Ђужасной тайнойї, по ставшему крылатым выражению ƒарвина из его письма √уккеру.

ќсобенно бурной оказалась дискусси€ в области представлений о цветке покрытосеменных, его природе и происхождении в процессе эволюции.

¬згл€ды исследователей на объем пон€ти€ Ђцветокї были очень различны. “ермин Ђцветковые растени€ї в свое врем€ был предложен јлександром Ѕрауном, объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растени€, и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других. Ёту трактовку также поддерживал ¬еттинтейн и некоторые другие ботаники.

ѕримен€лось пон€тие цветка и в более широком смысле. √аллир, например, указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка. Ёнглер считал возможным говорить о цветке у папоротников в тех случа€х, когда их фертильные вайи оказываютс€ сгруппированными. Ёнглер находил, что цветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. √ебель полагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у папоротникообразных. Ќо јрбер и ѕаркин предложили ограничить пон€тие Ђцветковые растени€ї только покрытосеменными, характеризу€ их как Ђистинно цветковые растени€ї, и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. ¬ насто€щее врем€ общеприн€то употребление пон€ти€ Ђцветковыеї как синоним пон€ти€ Ђпокрытосеменныеї.

—ходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами папоротников €вл€етс€ чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба Ч половое и бесполое Ч поколени€. “.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка, а мужской гаметофит Ч пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и генеративную клетку. “о, что принимаетс€ за цветок у папоротников, хвощей и плаунов, как известно, представл€ет собой орган бесполого размножени€, развивающийс€ на спорофите. Ќамного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличи€. ќн очень сильно специализирован благодар€ далеко зашедшим эволюционным процессам. »стинна€ природа органов цветка с трудом распознаетс€ и нередко вызывает различные толковани€.

—троение цветка

÷веток имеет ось, или цветоложе, котора€ несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состо€щие из одного или нескольких плодолистиков. ¬ зав€з€х пестиков содержатс€ сем€зачатки (сем€почки). ѕосле опылени€ и оплодотворени€ зав€зи превращаютс€ в плоды, а сем€зачатки Ч в семена. ѕлод не может возникать независимо от цветка.

÷веток бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегос€ по форме от вегетативных листьев. ”часток между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. Ќа цветоножке располагаютс€ также два или один маленьких листочка, которые называют предлисть€ми или прицветничками.

¬ зависимости от наличи€ или отсутстви€ околоцветника, а также от его строени€, различают следующие типы цветка:

1. √омохламидный. ќколоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магноли€, купальница, лили€) ; характерен дл€ более примитивных семейств покрытосеменных.

2. √етерохламидный. ќколоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3. √аплохламидный, или монохламидный. Ћишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, в€з, лебеда).

4. јпохламидный. ќклоцветника нет, цветки голые (€сень, ива). ¬ насто€щее врем€ полагают, что в подобных случа€х имела место утрата околоцветника.

¬опрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождени€ покрытосеменных. ѕовышенный интерес филогенетиков к цветку находит объ€снение. Ѕ.ћ.  озо-ѕол€нский указывает, что дл€ филогении признаки тем ценнее, чем они больше говор€т о прошлой истории и о предках растени€: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. ¬ свое врем€ »мс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенност€х провод€щей системы, обнаруживаетс€ консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. ¬опросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей €вл€ютс€ поэтому органической и существенной частью проблемы происхождени€ покрытосеменных.

ѕрототипы цветка

 расилов считает, что цветкоподобные структуры могли развитьс€ на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категори€м:

1. јнтокормоиды. ќни имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. ѕримером могут служить брахибласт √ингко, апикальна€ зона которого, окруженна€ наружными толстыми и внутренними тонкими бракте€ми, продуцирует пыльцевые стробилы. ≈сть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.

2. ћногоузловые и одноузловые антостробилы. ћногоузловый антостробил √нетовых несет в каждом узле мутовчатые собрани€ пыльцевых и семенных копул€тивных органов, поддерживаемых бракте€ми. ќдноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представл€ет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихс€ с межсеменными чешу€ми.

3. ѕредцветки, или протантоиды. ѕредцветок Ѕаисии состоит из апикальной купул€тной сем€почки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков.

“еории происхождени€ цветка

ќгромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объ€снении происхождени€ цветка.

ќдна из известнейших теорий происхождени€ цветка Ч псевдантова€ теори€ ¬еттштейна Ч имеет в насто€щее врем€ лишь историческое значение.

¬еттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относ€тс€ буковые, березовые, в€зовые и другие семейства. «десь сохран€етс€ раздельнополость цветков, характерна€ дл€ стробилов голосеменных. ¬ качестве примера он приводит эфедру, котора€ имеет собрани€ стробилов.  аждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.

ћужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.

—ледует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к эфедре. ƒалее предполагаетс€, что в результате полной редукции покровов и срастани€ тычинок возник типичный дл€ однопокровных мужской цветок. “.е. он происходит из соцвети€ и представл€ет собой псевданций, что в переводе с греческого означает Ђложный цветокї. ќколоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листь€ микростробилов. ќписанное преобразование мужского Ђсоцвети€ї эфедры в мужской цветок казуарины представл€ет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.

¬тора€ ступень характеризуетс€ увеличением числа тычинок. Ќа третьей ступени возникает венчик из андроце€, а существовавший до того околоцветник становитс€ чашечкой.

ѕестичные цветки покрытосеменных возникли из женских Ђсоцветийї (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукци€ покровов.

¬есьма существенным положением теории ¬еттштейна €вл€етс€ то, что на третьей ступени мужской цветок превращаетс€ в обоеполый. ѕоскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаютс€ не только с тычинками, но и с рыльцем. ќтбор фиксировал случаи, когда в одном цветке по€вл€лись и тычинки и плодолистики. ќбоеполый цветок €вл€етс€, таким образом, сложным синтетическим образованием.

»з всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрени€ ¬еттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.

“еломна€ теори€. “еломна€ теори€ возражает против основных пон€тий классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных листьев. ѕредпосылками дл€ обосновани€ теломной теории €вилось открытие в 1917 Ч 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений, по-видимому. ƒавшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо Ч и покрытосеменным.   простейшим псилофитам относ€тс€ роды –ини€, ’орнеофитон и  оксони€.

«накомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не €вл€етс€ исходным органом высшего растени€, а выработалс€ в процессе длительной эволюции. —порангий же филогенетически старше.

Ќемецкий ботаник ÷иммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов Ч теломов, представл€ющих конечные веточки дихотомической системы ветвлени€ псилофитовых. ¬ процессе эволюции теломы срастаютс€ в синтеломы, стерильные и фертильные. ¬ дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируютс€ на листь€ и оси побега, а фертильные преобразуютс€ в спорофиллы, которые дают начало цветку.

¬згл€ды других Ђтеломистовї, однако, часто существенно отличались от взгл€дов ÷иммермана. ќбщим дл€ многих ученых €вл€етс€ отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. ѕо их мнению, они возникли в результате редукции и срастани€ дихотомически ветв€щихс€ осей с конечными споранги€ми. —вой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторично ветв€щихс€ тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнориру€ €рко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых.

—тробил€рна€ теори€. ‘актом, вызвавшим к жизни по€вление стробил€рной теории јрбера и ѕаркина, €вилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных Ч беннеттитов с обоеполыми стробилами.

ќбщим обликом, пр€мыми неветв€щимис€ стволами и перистыми листь€ми беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше Ч ныне живущие голосеменные Ч саговники. ќднако у саговников раздельнополые стробилы. ¬есьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. —низу вверх шли покроволистики Ч Ђоколоцветникї, микроспорофиллы и Ђгинецейї. ћикроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. ћикроспорангии срастались, образу€ более сложные микросинангии. Ђ√инецейї заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены. —ем€зачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. ’орошо сохранились двусем€дольные зародыши.

Ќекоторые особенности беннеттитовых Ч обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси Ч заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.

—огласно стробил€рной теории, исходным и дл€ цветка покрытосеменных, и дл€ стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозо€. ѕодобный стробил јрбер и ѕаркин назвали проантостробилом. ќн состо€л из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. ¬ микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. Ђ√инецейї проантостробила резко отличаетс€ от гинеце€ беннеттитов и покрытосеменных. ќн обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими сем€зачатками по кра€м.

ѕредполагаетс€, что в процессе эволюции редуцируютс€ микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращаетс€ до четырех. ќткрытые мегаспорофиллы, смыка€сь кра€ми и сраста€сь, превращаютс€ в замкнутые плодолистики с расположенными внутри сем€зачатками. ѕыльца начинает улавливатьс€ плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже €вл€етс€ цветком, но в то же врем€ €сно обнаруживает стробил€рную природу.

—реди современных покрытосеменных встречаютс€ растени€, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическа€ модель јрбера и ѕаркина, а в некоторых случа€х и еще более примитивными.

¬р€д ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развити€ отдельных органов не совпадают во времени. ƒаже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Ёто €вление носит название гетеробатми€.

√ипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.

¬ насто€щее врем€ положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объ€снить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. “ак, непон€тно, почему микроспорофиллы наход€т исключительно во вдоль сложенном состо€нии, почему эти органы располагаютс€ всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаютс€ вместе с мегаспорофиллами.

ќднако нельз€ считать, что основы стробил€рной гипотезы оказываютс€ окончательно отброшенными. ¬ основе ее лежат представлени€ о цветке как стробиле, обладающем осью Ч цветоложем и различными органами листового происхождени€. Ќо, с современной точки зрени€, плодолистики и тычинки не €вл€ютс€ видоизмененными вегетативными листь€ми, а происход€т от соответствующих мега Ч и микроспорофиллов древних голосеменных Ч предков покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. „ерты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объ€сн€ютс€ параллелизмом.

ћужска€ теори€. Ќаиболее современной €вл€етс€ Ђмужска€ї теори€ ‘ролича и ѕаркера, предложенна€ ими в апреле 2000 года и основанна€ на генетическом анализе. јвторами были проведены исследовани€ гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. ѕервоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копи€ у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Ёволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический сем€зачаток. Ётой теории соответствует ископаема€ группа голосеменных Corystospermales, котора€, веро€тно, и содержала предка цветковых растений.

¬ажно пон€ть, каким образом по€вилс€ гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. ¬ современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные сем€зачатки в функциональных мужских репродуктивных част€х (их называют эктопические сем€зачатки). ќни выдел€ют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то врем€ как фертильные сем€зачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуска€ опыление насекомыми. ≈сли стерильные сем€зачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.

¬ качестве модели дл€ исследовани€ LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. ¬ результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавл€лись в группы и несли частично фертильные сем€зачатки. “аким образом, авторы Ђмужскойї теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических сем€зачатков, через убыток микроспоранги€ и огораживани€ сем€зачатка в спорофилле. „ерез некоторое врем€ эктопический сем€зачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуска€ потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.

¬ соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенност€ми должен был обладать предок покрытосеменных:

1. »меть мужскую структуру Ч микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии сем€зачатка он становилс€ плодолистиком.

2. ћикроспорофиллы должны рождатьс€ вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развитьс€ в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. ћикроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким провод€щим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4.  роме того, предок должен был иметь сем€зачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

Ѕольшой интерес среди ископаемых голосеменных представл€ют Ђсеменные папоротникиї, или ѕтеридоспермы. ¬ход€ща€ в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Ќо по р€ду свойств она не удовлетвор€ет Ђмужскойї теории ‘ролича и ѕаркера.

ƒруга€ же группа ископаемых ѕтеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. ” представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождени€ плоские и бездольчатые. ” Pteruchus €сно видно, что индивидуальные микроспорофиллы наход€тс€ на стволе. “акже он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилковани€ не имеет.  роме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Ќапример, у большинства цветковых микроспорангии сливаютс€ вдоль по парам, а после созревани€ открываютс€, образу€ длинную щель. ” Pteruchus тоже каждый микроспорангий открываетс€ длинной щелью. » если они будут сливатьс€ в пары, то станут похожи на слившиес€ микроспорангии покрытосеменных.

ƒругой мало известный ископаемый  ретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Ќо не€сно, относилось ли это растение к Corystospermales.

≈ще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм.  упулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два сем€зачатка внутри. ѕоэтому она €вл€ютс€ наиболее веро€тным предком зав€зи у покрытосеменных. ћужска€ же структура Ktalenia неизвестна.

—огласно Ђмужскойї теории, купулы, как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. ¬первые они по€вились дл€ привлечени€ насекомых опылителей, а позднее образовалось полное репродуктивное объединение. ќно состо€ло из ровного, овального микроспорофилла и плодолистиков с сем€зачатками, образованных при заворачивании купул.

ќтклонени€ в близком родстве между √нетовыми и покрытосеменными отрицают јнтофитовую и Ќео-псевдантовую теории возникновени€ цветковых растений. Ђћужска€ї же теори€ ‘ролича и ѕаркера, представленна€ здесь, базируетс€ на филогении генов. ќна объ€сн€ет некоторые наблюдени€ на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить специфическим тестом дл€ предсказаний генетики развити€ растений.  роме того, хот€ теори€ основываетс€ на живущих растени€х, она пригодна и дл€ ископаемой группы Corystospermales. ѕоэтому, исход€ из теории, можно сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.

—ѕ»—ќ  Ћ»“≈–ј“”–џ

1. ƒаддингтон  . Ёволюционна€ ботаника. »зд.Ђћирї, ћосква, 1986г.

2.  озо-ѕол€нский Ѕ.ћ. ѕредки цветковых растений. ћ. 1928г.

3.  расилов ¬.ј. ѕроисхождение и ранн€€ эволюци€ цветковых растений

4.  ретович Ћ.ћ. ¬опросы эволюции растительного мира. ћ. 1952г.

5. ћейен ∞—.¬. Ёволюци€ и систематика высших растений по данным палеоботаники. ћосква ЂЌаукаї, 1980г.

6. ѕервухина Ќ.¬. ѕроблемы морфологии и биологии цветка

7. —истематика и эволюци€ высших растений. Ћ.: Ќаука, 1980г.

8. “ахтаджан ј.Ћ. ѕроисхождение и расселение цветковых растений. Ћ.: Ќаука, 1970

9. Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils.



Ќаши авторские методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:
¬ нашем »нтернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растени€м –оссии:

нагл€дные полевые определители-бродилки: ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом,  устарники зимой,  устарники летом,
компьютерные цифровые (дл€ PC-Windows) определители: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды и сочные плоды,
приложени€-определители растений дл€ смартфонов и планшетов на јндроиде: ÷веты, ƒеревь€ зимой, ƒеревь€ летом, ягоды (их можно скачать в Google Play),
приложени€-определители растений дл€ iPhone и iPad: ƒеревь€ летом, ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Ћекарственные растени€, –астени€ болот, –астени€ пресных вод, пособие "ќсновы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревь€ зимой, деревь€ летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Ёнциклопеди€ природы –оссии" ѕищевые растени€.




«агрузить приложени€ из магазина Google Play / Play Market

«агрузить приложени€ из AppStore / iTunes


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


ѕоделитьс€/Share:
ќбращение с посетител€м сайта



: ml : [ stl ]
ѕорекомендуйте нас в "своих" социальных сет€х:
- share this page with your friends!


Ёкологический ÷ентр Ёкосистема на Facebook Ёкологический ÷ентр Ёкосистема ¬ онтакте ётуб канал Ёкосистема YouTube EcosystemaRu —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из магазина Google Play / Play Market —качать приложени€ Ёкосистемы Ёко√ид из AppStore / iTunes
ѕанорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Ёкологический центр "Ёкосистема"Щ, ј.—. Ѕоголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"Щ, Alexander Bogolyubov, 2001-2019